Общие сведения

Влияние климатических факторов (температура, влажность воздуха, осадки, ветер и др.) на организм всегда бывает совокупным. Однако изучение воздействия каждого отдельно взятого климатического фактора позволяет лучше понять его роль в жизни определенных видов или сельскохозяйственных культур и служит необходимой предпосылкой исследования воздействия всего комплекса климатических факторов. При оценке климатических факторов нельзя придавать исключительное значение лишь одному из них. Любой из названных компонентов климата в конкретных условиях может быть представлен по-разному: не только в количественном отношении, но и в качественном. Например, сумма годовых осадков для определенной местности может быть достаточно высокой, но распределение их в течение года неблагоприятно. Поэтому в отдельные периоды года (в вегетационные периоды) влага может выступать в роли минимум-фактора и тормозить рост и развитие растений.

Свет

У культур, особенно требовательных к свету, например риса, при недостаточной освещенности задерживается развитие. Формирование высокопроизводительных древостоев многих лесообразующих пород и плодовых насаждений также в значительной степени определяется интенсивностью солнечной энергии. Сахаристость свеклы прямо зависит от интенсивности лучистой энергии солнца в течение вегетационного периода. Известно, что у льна обыкновенного (Linum usitatissimum) и конопли посевной (Cannabis sativa) в условиях короткого светового дня синтезируется в тканях значительное количество масла, а в условиях длинного убыстряется формирование лубяных волокон. Реакция растений на длину дня и ночи проявляется в ускорении или задержке развития. Следовательно, действие света на растение избирательно и неоднозначно. Значение освещенности как экологического фактора для организма определяется продолжительностью, интенсивностью и длиной волн светового потока.

На границе земной атмосферы с космосом радиация составляет от 1,98 до 2 кал/см 2 в 1 мин; Указанную величину называют солнечной постоянной. К поверхности Земли при разных погодных условиях доходит 42...70% солнечной постоянной. Солнечная радиация, проходя через атмосферу, претерпевает ряд изменений не только в количественном отношении, но и по составу. Коротковолновая радиация поглощается озоновым экраном, расположенным на высоте около 25 км, и кислородом воздуха. Инфракрасные лучи поглощаются в атмосфере водяными парами и диоксидом углерода. В результате нагревается воздух. Остальная часть лучистой энергии достигает поверхности Земли в виде прямой или рассеянной радиации (рис. 10). Совокупность прямой и рассеянной солнечной радиации составляет суммарную радиацию В ясные дни рассеянная радиация составляет от 1/3 до 1/8 суммарной радиации, тогда как в облачные дни рассеянная радиация составляет 100 %. В высоких широтах преобладает рассеянная радиация, под тропиками - прямая. Рассеянная радиация содержит в полдень желто-красных лучей до 60 %, прямая - 30...40 %.

Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом падения солнечных лучей. В ясные солнечные дни лучистая энергия, достигающая поверхности Земли, состоит на 45 % из видимого света (380...720 нм) и на 45 % из инфракрасного излучения, только 10 % приходится на ультрафиолетовое излучение. Значительное влияние на радиационный режим оказывает запыленность атмосферы. В некоторых городах вследствие ее загрязненности освещенность может составлять 15 % и менее освещенности за городом.

Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах. Все зависит от высоты стояния солнца над горизонтом, т. е. угла падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, прозрачности атмосферы. Интенсивность света также колеблется в зависимости от времени года и времени суток. Неравноценно в отдельных районах Земли и качество света, например соотношение длинноволновых (красных) и коротковолновых (синих и ультрафиолетовых) лучей. Как известно, коротковолновые лучи больше, чем длинноволновые, поглощаются и рассеиваются атмосферой. Поэтому в горных местностях всегда больше коротковолновой солнечной радиации.

Рис. 10. Интенсивность солнечной радиации, падающей на поверхность Земли, по В. Лархеру

Поскольку фотосинтетически активная радиация (ФАР) представлена участком спектра между длиной волны 380 и 710 нм и максимальна в области оранжево-красных лучей (600...680 им), то естественно, что коэффициент использования растениями рассеянной радиации выше. Вследствие увеличения длины дня свет даже в высоких северных широтах не ограничивает жизнедеятельности растений. Л. Иванов рассчитал, что даже на Шпицбергене солнечной радиации достаточно (20 000 кДж на 1 га) для получения некоторою урожая сухой растительной массы.

У разных видов растений и растительных группировок потребность в свете неодинакова, иначе говоря, для нормальной вегетации им необходимо и неодинаковое световое довольствие (£,), т. е. доля в процентах полной ФАР. Это позволяет выделить в отношении потребности к свету три экологические группы растений:

· световые растения, или гелиофиты (от греч. helios - солнце + phyton), - L опт = 100 %, £ мин = 70 %, это растения открытых пространств, например ковыли (Stipa), большинство культивируемых растений (сахарная свекла, картофель и др.);

· теневыносливые растения, или гемисциофиты, могут расти при L = 100 %, но переносят и большое затенение; ежа сборная (Dactylis glomerata), например, способна вегетировать при диапазоне L от 100 до 2,5 %;

· теневые растения, или сциофиты (от греч. skia - тень), не переносят полного освещения, их L макс всегда меньше 100 %, это кислица обыкновенная (Oxalis acetosella) , седь-мичник европейский (Trientalis europaea) и др.; ввиду особой структуры листьев сциофиты при слабой интенсивности света способны ассимилировать диоксид углерода не менее эффективно, чем листья гелиофитов при L = 100 %.

Московский растениевод А. Дояренко установил, что для большинства сельскохозяйственных травянистых растений коэффициент использования света для фотосинтеза составляет 2...2,5 %, но есть и исключения:

· свекла кормовая - 1,91

· вика - 1,98

· клевер - 2,18

· рожь - 2,42

· картофель - 2,48

· пшеница - 2,68

· овес - 2,74

· лен - 3,61

· люпин - 4,79

Из растительных сообществ лесные наиболее активно трансформируют состав солнечного света, и до поверхности почвы доходит очень малая часть первоначальной солнечной радиации. Известно, что листовая поверхность древостоя поглощает около 80 % падающей ФАР, еще 10 % отражается и только 10 % проникает под полог леса. Следовательно, полная и проникшая сквозь полог древесных растений радиация различается не только количественно, но и качественно.

Сциофиты и гелиоциофиты, обитающие под пологом других растений, довольствуются лишь долей полного освещения. Так, если у кислицы максимум интенсивности фотосинтеза достигается при 1/10 полного дневного освещения, то у светолюбивых видов он наступает примерно при 1/2 этого освещения. Световые растения менее приспособлены к существованию при слабом освещении, чем теневые и теневыносливые. Нижний предел, при котором могут расти лесные зеленые мхи, - 1/90 полного дневного освещения. В дождевых тропических лесах встречаются еще более сциофильные виды, вегетирующие при 1/120 полного освещения. Удивительны в этом отношении некоторые мхи: шистостега перистая (Schistostega pennaia) и др. - это растения темных пещер, вегетирующие при 1/2000 полного освещения.

Каждая географическая местность характеризуется определенным световым режимом. Важнейшими элементами светового режима, определяющими направление адаптации растений, являются интенсивность радиации, спектральный состав света, продолжительность освещения (длина дня и ночи). Продолжительность солнечного дня постоянна лишь на экваторе. Здесь день, как и ночь, длится 12 ч. Длительность солнечного дня в течение летнего периода возрастает от экватора в направлении обоих полюсов; на полюсе, как известно, целое лето длится полярный день, а зимой - полярная ночь. Реакцию растения на сезонные изменения длины дня и ночи называют фотопериодизмом.

Растениеводы давно обратили внимание на то, что сельскохозяйственные растения разного происхождения неодинаково реагируют на длину светового дня. В зависимости от этой реакции одни виды выделили как растения длинного дня, другие - короткого, третьи - как не реагирующие заметно на длину дня. Общеизвестно, что в условиях длинного дня формируется высокий урожай пшеницы, ржи, овса (Avena sativa) и ряда кормовых злаков; к растениям длинного дня относятся также картофель, цитрусовые и ряд других овощных и плодовых культур. Продолжительное освещение указанных растений вызывает более быстрое прохождение фаз развития плодов и семян. С другой стороны, у растений короткого дня, например проса (Panicum miliaceum), сорго (Sorghum сегпиит), риса, скорость прохождения этапов развития при длительном освещении замедляется. Сокращение периодов развития достигается укорачиванием времени освещения.

Указанные особенности необходимо учитывать при интродукции сельскохозяйственных растений. Виды низких широт (южные растения) часто бывают растениями короткого дня. При интродукции в высокие широты, т. е. в условия длинного дня, они развиваются медленно, часто не вызревают, а иногда даже не цветут, как, например, конопля. К данной группе можно отнести и топинамбур (Helianthus tuberosus). Таким образом, продолжительность дня и ночи может определять границы распространения и возможной интродукции отдельных видов: "южных" - на север, "северных" - на юг, К числу нейтральных в отношении длины дня относятся томат, виноград, гречиха посевная (Fagopyrum esculentum) и др.

В ходе изучения фотопериодизма и фотохимических реакций выяснено, что у растений длинного дня в весенне-летний период, когда в природе наблюдается длинный световой день, явно убыстряется рост. Однако во второй половине лета, когда солнечный день сокращается, ростовые процессы явно замедляются. В результате в условиях холодного климата у длиннодневных растений до наступления морозов не всегда успевает сформироваться комплекс покровных тканей - перидерма. Поэтому длиннодневные многолетние культуры, возделываемые в условиях высоких широт, могут утратить зимостойкость, что нужно иметь в виду при подборе ассортимента растений для возделывания в этих местностях. Предпочтительнее в условиях длинного дня вводить однолетние культуры, не требующие перезимовки. Продвижению к северу некоторых других культур, например клеверов, препятствуют не зимние морозы, а характер фотопериодических реакций. Именно их характером можно объяснить тот парадоксальный факт, что морозостойкость клеверов и люцерны более высока в средней полосе европейской части России, чем в северной.

Свет оказывает формирующее действие на растения, что проявляется в размерах, форме и структуре (макро- и микроскопической) световых и теневых листьев (рис. 11), а также в ростовых процессах. Зависимость структуры листа (побега) от света не всегда прямая; листья (побеги), развивающиеся весной, формируются в соответствии в освещением не текущего года, а прошлого, т. е. когда закладывались почки. И. Серебряков (1962) считал, что световая структура листа детерминирована уже в почке. Листья сохраняют данную структуру достаточно устойчиво даже при перенесении световых побегов в затенение. Большая высота, колоннообразная форма стволов, высокое расположение крон (очищение от сухих ветвей) характеризуют светолюбивые растения.

Рис. 11. Поперечные срезы листьев сирени (род Syringa): а - светового; б - теневого

Одна из реакций светолюбивых растений - затормаживание роста надземных побегов, что приводит в одних случаях к сильной ветвистости, в других - к розеточности. Отличает растения упомянутой группы и ряд других изменений структуры: мелколистность, увеличение мощности наружной стенки эпидермы и ее выростов (трихом и эмергенцев), кутикулярного слоя и т. д. (рис. 12).

Рис. 12. Поперечный срез листа светолюбивого растения олеандра (Nerium oleander):
1 - двухслойная эпидерма с кутикулой; 2 - гиподерма; 3 - изопалисадный мезофилл; 4 - углубления на нижней стороне листа (крипты) с устьицами и волосками

Один из примеров приспособления растений к свету - ориентировка листовой пластинки по отношению к солнечным лучам. Различают три способа ориентировки:

· листовая пластинка ориентирована горизонтально, т. е. перпендикулярно солнечным лучам; в этом случае максимально улавливаются лучи, когда солнце находится в зените;

· листовая пластинка ориентирована параллельно солнечным лучам, т. е. расположена более или менее вертикально, в результате растение лучше усваивает солнечные лучи в утреннее и предвечернее время;

· листовые пластинки расположены по побегу диффузно, как у кукурузы, - то вертикально, то горизонтально, поэтому солнечная радиация улавливается достаточно полно в течение всего светового дня.

Имеющиеся научные данные позволяют считать, что растения высоких широт, где преобладает низкое солнцестояние, чаще имеют вертикальную ориентацию листьев. При организации смешанных посевов, например кормовых трав, нужно обязательно учитывать структуру побегов компонентов посевов. Удачное сочетание кормовых трав с разной ориентацией листьев обеспечит больший урожай фитомассы.

Как уже отмечалось, в зависимости от недостатка или избытка освещенности многие растения способны размещать листья в плоскостях, перпендикулярной и параллельной направлению солнечных лучей, образуя так называемую листовую мозаику. Листовая мозаика образуется в результате рационального размещения неодинаковых по величине не только листовых пластинок, но и черешков. Типичную листовую мозаику можно наблюдать в фитоценозах с участием клена остролистного, липы мелколистной (Tilia cordata), вяза гладкого (Ulmus laevis), ильма горного (Ulmus glabra) и других древесных пород. Четко прослеживается листовая мозаика у многих растений с горизонтальным размещением ветвей, например у плюща обыкновенного (Hedera helix) и многих травянистых растений (рис. 13).

Рис. 13. Листовая мозаика у плюща (Hedera helix)

Компасные растения явно избегают сильного освещения. Их листовая пластинка расположена не перпендикулярно солнечным лучам, как у розеточных растений, а параллельно, как у эвкалиптов или у латука дикого (Lactuca serrtola), что предохраняет листья от перегрева в условиях избыточной солнечной радиации. Тем самым обеспечивается и благоприятное прохождение фотосинтеза и транспирации.

Существует целый ряд других адаптивных приспособлений, как структурных, так и физиологических. Иногда подобные приспособления носят явно сезонный характер, что хорошо иллюстрирует, например, сныть обыкновенная (Aegopodium podagrata). В типичном местообитании (дубравы) на растении в течение вегетационного периода формируются два "поколения" листьев. Весной, когда почки деревьев еще не распустились и полог леса пропускает много света, образуется листовая розетка, ее листья по структуре (микро- и макроскопической) явно световые.

Позднее, когда развивается густой полог леса и до поверхности почвы доходит лишь 3…4 % лучистой энергии, появляется второе "поколение" листьев, явно теневых. Нередко у одного отдельно взятого растения можно наблюдать одновременно световые и теневые листья. Листья нижних ярусов кроны шелковицы черной (Morus nigra) крупные, лопастные, тогда как верхние ярусы кроны несут световые листья - более мелкие, лишенные лопастей. У лесообразующих пород подобным же образом формируется периферия кроны: в верхних ярусах - световые листья, внутри кроны - теневые.

Температура

Жизнедеятельность любого вида протекает в определенных интервалах температур. При этом прослеживаются зоны оптимума, минимума и максимума. В зоне минимума или максимума происходит затухание деятельности организма. В первом случае низкие температуры (холод), а во втором - высокие (жара) приводят к нарушению его жизненных процессов. За пределами крайних температур лежит летальная зона, в которой наступает необратимый процесс отмирания растения. Следовательно, температуры определяют границы жизни.

Вследствие неподвижного образа жизни высшие растения выработали большую выносливость к суточным и сезонным (годовым) колебаниям температур. Многие лесообразующие породы нашей тайги - сосна сибирская, лиственница даурская (Larix dahurica) и др. - выдерживают понижения температуры до - 50 °С и ниже и летнее тепло до 25 °С и выше. Годовая амплитуда достигает 75 °С, а иногда 85...90 °С. Виды растений, выдерживающие большие перепады температур, называют эвритермными (от греч. eurys + therme - тепло) в отличие от стенотермных.

Дифференциация тепла на нашей планете - основа широтной зональности и высотной поясности растительности и почв. Вследствие уменьшения от экватора к полюсам высоты солнцестояния и угла падения лучей изменяется количество тепла. Так, среднегодовая температура около экватора составляет 26,2 °С, возле 30 °с. ш. она уже равна 20,3 °С, а при 60° с. ш. снижается до - 1 °С.

Помимо среднегодовой температуры данной местности, важное значение в жизни организмов имеют наиболее высокая и наиболее низкая температуры (абсолютный максимум и абсолютный минимум), наблюдаемые в данной климатической зоне, а также средняя температура самого теплого и самого холодного месяца. Так, продолжительность вегетационного периода в тундре (т. е. выше 70° с. ш.) составляет всего полтора - два с половиной месяца при средней температуре 10...12 °С.

Тайга, иначе зона хвойных лесов, имеет вегетационный период три - пять месяцев, среднюю температуру 14.. Л6 °С. В южной части зоны, где преобладают хвойно-широколиственные леса, вегетация длится четыре-пять месяцев, средняя температура составляет 15... 16 °С. В зоне широколиственных лесов (40...50° с. ш.) вегетационный период - пять-шесть месяцев, средняя температура 16...18 °С. Резким контрастом описанным зонам выступает зона дождевых тропических лесов (0...15° с. и ю. ш.). Вегетационный период здесь круглогодичный со средней температурой 25...28 °С и часто не дифференцирован на сезоны. Исключительно важная особенность тропических районов в том, что разница между средними температурами самого теплого и самого холодного месяца менее контрастна, чем суточные колебания.

Рост растений непосредственно связан с температурным фактором. Зависимость отдельных видов от температуры колеблется в широких пределах. Четко различаются термофильные (от греч. therme + philia - любовь) растения и их антиподы - холодовыносливые, или криофильные (от греч. kryos - холод). А. Декандоль (1885) выделял группы гекистотермных, микротермных, мезотермных и мегатермных растений (от греч. gekisto - холод, mikros - малый, mesos - средний, megas - большой).

Перечисленные группы растений по отношению к температуре - комплексные, при их выделении учитывают и отношение растений к влаге. Дополнением к данной классификации можно считать выделение растений криофитов и психрофитов (от греч. psychros - холод + phyton) - гекистотермов и частично микротермов, требующих различных режимов увлажнения. Криофиты произрастают в холодных сухих условиях, а психрофиты - это холодостойкие растения влажных почв.

Не менее наглядно влияние температур на распространение отдельных видов растений и их группировок. Давно уже установлена связь географического распространения отдельных видов с изотермами. Как известно, виноград созревает в пределах изотермы со средней температурой в течение шести месяцев (апрель - сентябрь) 15 °С. Распространение дуба черешчатого на север ограничено годовой изотермой 3 °С; северная граница плодоношения финиковой пальмы совпадает с годовой изотермой 18... 19 °С.

В целом ряде случаев распространение растений обусловлено не только температурами. Так, изотерма 10 °С проходит с запада на восток через Ирландию, Германию (Карлсруэ), Австрию (Вена), Украину (Одесса). Названные местности имеют достаточно различный видовой состав природного растительного покрова и представляют возможность интродукции и возделывания разнообразного набора культур. В Ирландии часто не вызревают зерновые культуры. В Германии и Ирландии не вызревают многие тыквенные (арбузы - Citrullus vulgaris, дыни), хотя в открытом грунте произрастают камелии (Camella) и пальмы. В Карлсруэ в открытом грунте растут плющ и падуб (Ilex ), иногда вызревает и виноград. В районе Одессы возделывают дыни и арбузы, но плющ и камелии не выдерживают низких температур зимы. Таких примеров можно привести много.

Таким образом, средние температуры в отрыве от других факторов среды не могут служить надежным показателем (индикатором) возможности интродукции и возделывания интересующей нас культуры. Суть в том, что разные виды растений характеризуются неодинаковой продолжительностью вегетационного периода. Поэтому в отношении температуры необходимо учитывать как продолжительность периода благоприятных температур для нормального развития растений, так и время наступления и продолжительность действия минимальных температур (то же в отношении максимальных).

В экологической и растениеводческой литературе для оценки тепловых ресурсов вегетационного периода широко используют сумму активных температур. Она служит хорошим показателем при оценке потребности растений в тепле и дает возможность определить район возделывания той или иной сельскохозяйственной культуры. Сумма активных температур состоит из суммы положительных среднесуточных температур за период, когда она выше 10 °С. В районах, где сумма активных температур равна 1000...1400 °С, можно возделывать ранние сорта картофеля, корнеплоды; где эта сумма достигает 1400...2200 °С, - хлебные злаки, картофель, лен и др.; сумма активных температур 2200...3500 °С соответствует зоне интенсивного плодоводства; при сумме этих температур более 4000 °С успешно возделывание субтропических многолетников.

Организмы, жизнедеятельность которых и температура тела зависят от тепла, поступающего из окружающей среды, называют пойкилотермными (от греч. poikilos - различный). К ним относят все растения, микроорганизмы, беспозвоночных животных и некоторые группы хордовых. Температура тела пойкилотермных организмов зависит от внешней среды. Вот почему экологическая роль тепла в жизни всех систематических групп растений и названных групп животных имеет первостепенное значение. Высокоорганизованных животных (птиц и млекопитающих) относят к группе гомойотермных (от греч. homoios - одинаковый), у которых температура тела постоянная, поскольку поддерживается за счет собственного тепла.

Известно, что протопласт клеток живых организмов способен нормально функционировать в интервале температур 0...50 °С. Только организмы, которые имеют специальные приспособления, могут выдерживать указанные экстремальные температуры в течение длительного времени. Физиологи установили оптимальные и критические температуры дыхания и других функций. Оказывается, нижний предел температуры дыхания у зимующих органов (почки, хвоя) - 20... - 25 °С. При повышении температуры интенсивность дыхания возрастает. Температуры свыше 50 °С разрушают белково-липидный комплекс поверхностного слоя цитоплазмы, что приводит к потере клетками осмотических свойств.

В некоторых районах России периодически наблюдается массовая гибель растений от слишком низких температур. Катастрофическое действие последних в наибольшей степени сказывается в малоснежные зимы преимущественно на озимых хлебах. Губительны и внезапные похолодания весной, когда растения трогаются в рост (поздневесенние заморозки). Нередко от холода гибнут не только интродуцированные вечнозеленые древесные, например цитрусовые, но и листопадные растения. Н. Максимов, изучая механизм действия низких температур, пришел к выводу, что причина гибели растений объясняется обезвоживанием цитоплазмы. В межклетниках ткани происходит кристаллизация воды. Кристаллы льда оттягивают воду из клеток и механически повреждают органеллы клеток. Критический момент наступает именно с появлением кристаллов льда внутри клеток.

Выделены природные группы морозоустойчивых растений. К ним можно отнести хвойные вечнозеленые деревья и кустарники, а также бруснику (Vaccinium vitis-idea) , вереск и др. Среди травянистых многолетников также выявлено немало морозоустойчивых растений, способных переживать суровую зиму. В период зимнего покоя растения могут выдерживать очень низкие температуры. Так, побеги смородины черной (Ribes nigrum) при медленном снижении температуры до - 253 °С (температура, близкая к абсолютному нулю) могут сохранять жизнеспособность.

Большинство видов растений характеризуются индивидуальными реакциями на температуру. Так, весной прорастание зерновок ржи начинается при 1...2 °С, семян клевера лугового (Trifolium pratense) - при 1 °С, люпина желтого (Lupinus luteus) - при 4...5, риса - при 10...12 °С. Оптимальные температуры для вызревания семян этих культур составляют соответственно 25, 30, 28, 30...32 °С.

Для нормального роста и развития растений необходима соответствующая температура окружающей среды для надземных и подземных органов. Например, лен нормально развивается при температуре корня примерно в два раза ниже (10 °С), чем надземных органов (22 °С). В ходе онтогенеза потребность растений в тепле заметно меняется. Значительно варьирует температура органов тела растения и в зависимости от местонахождения (почва, воздух) и ориентировки по отношению к солнечным лучам (рис. 14). Экспериментально установлено, что прорастание семян рапса (Brassica napus), сурепицы (В. campestrts), пшеницы, овса, ячменя, клевера, люцерны и других растений наблюдается при температуре 0...2 °С, тоща как для появления всходов требуются более высокие температуры (3...5 °С).

Рис. 14. Температура (°С) разных органов растений: А - новосиверсии (Novosiversia glacialis), по Б. Тихомирову; Б - пролески сибирской (Scilla sibiriati , по Т. Горышиной, а - подстилка, б - почва

На многих видах континентальных растений благоприятно сказывается суточный термопериодизм, когда амплитуда ночных и дневных температур составляет 5... 15° С. Суть его заключается в том, что многие растения более успешно развиваются при пониженных ночных температурах. Например, томаты лучше развиваются, если дневная температура воздуха достигает 26° С, а ночная температура 17...18° С. Опытные данные свидетельствуют также, что растениям умеренных широт для нормального онтогенетического развития необходимы также осенние пониженные температуры - сезонный термопериодизм.

Температурный фактор влияет на растения на всех этапах их роста и развития. Причем в разные периоды каждый вид растений нуждается в определенных температурных условиях. Для большинства однолетних растений, например ячменя, овса и других, прослеживается общая закономерность: на ранних этапах развития температура должна быть ниже, чем на более поздних.

Мегатермные растения тропического происхождения, например сахарный тростник (Saccharum officinarum), нуждаются в высоких температурах в течение всей жизни. Наибольшей выносливостью к сверхвысоким температурам отличаются растения жарких и сухих районов - эуксерофиты, а также многие суккуленты, например Кактусовые и Толстянковые (Crassulaceae). Это свойственно и растениям засоленных, особенно сульфидами и хлоридами, почв. Указанные виды, как показал еще X. Люденгорд (1925, 1937), сохраняют жизнеспособность даже при 70 °С. Хорошо переносят высокие температуры сильно обезвоженные семена и плоды. Именно на данном свойстве основан известный метод борьбы с возбудителем пыльной головни пшеницы (Ustilago trtttci). При термообработке пораженных семян гриб, будучи стенотермным, погибает, тоща как зародыш зерновки остается жизнеспособным.

Труднее решить вопрос о влиянии температуры на изменение структуры самого растения, его морфологию. Наблюдения в природе и экспериментальные сведения дают различные объяснения. В самом деле, такое приспособление, как сильное опушение почечных чешуи и листьев, представляется комплексным, оно служит защитой не только от яркого света, но и от высоких температур, а также от излишнего испарения влаги. Яркий блеск глянцевитых листьев, параллельное расположение листовой пластинки к солнечным лучам, войлочное опушение - все это, несомненно, предотвращает перегрев листа, а также излишнюю транспирацию.

Основатель экологии растений Е. Варминг (1895) наглядно продемонстрировал влияние температуры на формирование приземистых и розеточных форм растений в Арктике и в высокогорьях альпийского и субнивального поясов, т. е. у самой границы вечных снегов. Речь идет не только о травянистых бесстебельных, розеточных вроде девясила корнеглавого (Inula rhizocephala) , но и о древесных жизненных формах - березе карликовой, можжевельнике туркестанском (Juniperus turcestanica) , кедровом стланике и пр. Стелющиеся и подушечные формы растений, например минуартия арктическая (Minuartia arctica), наиболее приспособлены к условиям жизни у самой поверхности почвы под прикрытием снежного покрова. Когда снега нет, в припочвенном слое воздуха на высоте до 15...20 см сохраняется наиболее высокая температура и сила ветра минимальна. К тому же внутри "подушки", формируемой растением, создается особый микроклимат, и колебания температур здесь гораздо менее выражены, чем вне ее. На развитие приземистых форм температурный фактор может действовать и непосредственно, и косвенно - вследствие нарушения водоснабжения и минерального питания.

Наиболее велика роль прямого влияния температур в процессе геофилизации растений. Под геофилизацией понимают погружение нижней (базальной) части растения в почву (сначала гипокотиля, затем эпикотиля, первого междоузлия и т. д.). Данный феномен свойствен преимущественно покрытосеменным растениям. Именно в ходе их исторического развития геофилизация играла видную роль в трансформации жизненных форм от деревьев до трав. С погружением в почву основания побегов интенсивно развивается система придаточных корней, корневищ, столонов и других органов вегетативного размножения. Геофилизация была необходимой предпосылкой появления разнообразных подземных органов растений, особенно органов вегетативного размножения. Указанное дало покрытосеменным большие преимущества в борьбе за существование, за господство на континентах Земли.

В онтогенезе многих покрытосеменных геофилизация растений осуществляется при помощи особых втягивающих (контрактильных) корней. Интересные экспериментальные исследования по геофилизации провел П. Лисицын. Он выяснил, что втягивание в почву базальной части растения распространено гораздо шире, чем ранее предполагалось (рис. 15). У озимых сельскохозяйственных культур геофилизация улучшает условия зимовки, у яровых, например гречихи, - условия водоснабжения.

Рис. 15. Геофилизация (втягивание в почву) подсемядольного колена клевера лугового (Trifolium pratense), по П. Лисицину: а - поверхность почвы; б - глубина втягивания

Вода

Все процессы жизнедеятельности на уровнях клетки, ткани, организма немыслимы без достаточного водоснабжения. Органы растении обычно содержат 50...90 % воды, а иноща и больше. Вода - обязательный компонент живой клетки. Обезвоживание организма влечет замедление, а затем и прекращение жизненного процесса. Максимальное обезвоживание при сохранении жизни и обратимости нормальных жизненных процессов наблюдается в спорах и семенах. Здесь содержание воды падает соответственно до 10 и 12 %. Холодоустойчивость, равно как и жароустойчивость растений, зависит от количества находящейся в них воды. С водой связано и почвенное питание растений (поступление и транспортирование азотистых и других минеральных веществ), фотосинтез, ферментные процессы. Продукты метаболизма растворяются и транспортируются в теле растения также при помощи воды.

Вода - одно из необходимых условий формирования растительной массы. Установлено, что 99,5 % воды, транспортируемой от корневой системы к листьям, поддерживает тургор и только 0,5 % ее тратится на синтез органического вещества. Для получения 1 г сухой растительной массы требуется 250...400 г воды и более. Соотношение вышеуказанных значений составляет транспирационный коэффициент. У разных видов и даже сортов растений этот показатель существенно различается. Существует закономерность: величина транспирационного коэффициента прямо пропорциональна сухости климата. Поэтому один и тот же сорт может иметь неодинаковый транспирационный коэффициент при выращивании в разных эколого-географических условиях.

Оптимум водного режима наблюдается в случаях, когда испарение воды в атмосферу не превышает поступления ее в тело растения из почвы. В ходе онтогенеза наступает этап, когда снабжение водой определяет все последующее развитие растения и урожай. У многих культивируемых растений эти фазы развития хорошо изучены. Критический этап развития у злаков - формирование цветков и соцветий. При неблагоприятных условиях водоснабжения часть бугорков конуса нарастания дегенерирует. Поскольку данный процесс необратим, формируются укороченные, слабоветвистые соцветия, содержащие мало цветков, а следовательно, и зерновок.

На протяжении миллионов лет непрерывной эволюции организмы приспосабливались к различным условиям жизни. Растения аридных районов, где климат исключительно сухой, имеют ярко выраженные ксероморфные (от греч. xeros - сухой, morphe - форма) признаки. Они позволяют снижать потерю влаги, которая в основном происходит в результате транспирации через устьичный аппарат, а также через водяные устьица (явление гуттации - от лат. gutta - капля). Значительный расход влаги происходит и через клетки эпидермы (кутикулярное испарение). Гуттация хорошо выражена у проростков злаков, картофеля, гречихи, у многих комнатных растений, например у алоказии (Alocasia macrorhiza) и др. Наиболее распространена гуттация у растений влажных тропиков и субтропиков.

Растения засушливых условий имеют разнообразные приспособления, предупреждающие потерю воды. У многих злаков листья свернуты в трубку, так что устьица оказываются внутри. Листья ксероморфных растений часто имеют толстый восковой налет или волоски. Органы транспирации (устьичный аппарат) у таких растений погружены в мезофилл, часто наблюдается у них редукция листьев до чешуек или превращение в колючки и шипы. При сильной редукции листьев функцию фотосинтеза берет на себя стебель. Многие сельскохозяйственные культуры, как травянистые, так и древесные, реагируют на нехватку почвенной влаги и подземных вод быстрым развертыванием корневой системы.

Водный баланс растения определяется разностью между поглощением и расходованием воды организмом. На водный баланс влияет целая серия условий среды: влажность воздуха, сумма и распределение осадков, обилие и высота стояния подземных вод, направление и сила ветра.

Расход воды растениями в значительной мере определяется относительной влажностью воздуха. В более влажном климате при прочих равных условиях растения расходуют меньше влаги на образование сухого вещества. В умеренной зоне продуктивность транспирации составляет около 3 г сухих веществ при расходе 1 л воды, С возрастанием влажности воздуха в семенах, плодах и других органах растений содержится меньше белков, углеводов и минеральных элементов. Кроме того, уменьшается синтез хлорофилла в листьях и стеблях, однако одновременно усиливается рост и тормозятся процессы старения. При высоком насыщении воздуха водяными парами хлеба созревают очень медленно, а иногда не дозревают вовсе. Влажность воздуха оказывает большое влияние на количество и качество урожая, работу сельскохозяйственных машин. При высокой влажности воздуха возрастают потери урожая при обмолоте и уборке, а также замедляются процессы послеуборочного дозревания семян, что снижает в конечном счете их сохранность.

В зависимости от отношения к влаге растения разделяют на две экологические группы: пойкилогидридные и гомойгидридные. Первые не имеют специальных механизмов для регулирования гидратуры (обводненности) своего тела; по характеру потери влаги они практически не отличаются от мокрой хлопчатобумажной ткани. К пойкилогидридным относят низшие растения, мхи, многие папоротники. Абсолютное большинство семенных растений гомойгидридны и имеют специальные механизмы (устьичные аппараты, трихомы на листьях и т. д.) для регулирования внутреннего водного режима. Пойкилогидридность среди покрытосеменных крайне редка и имеет, скорее всего, вторичное происхождение, т. е. является своеобразной адаптацией к ксерическому режиму. Редким примером пойкилогидридного покрытосеменного растения служит пустынная осока вздутая, или илак (Carex physoides).

Гомойгидридные растения по характерному для них водному режиму подразделяют на гидрофиты, гелофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты, ультраксерофиты.

Гидрофиты (от греч. hydor - вода + phyton) - водные растения, свободно плавающие или укореняющиеся на дне водоема или полностью погруженные в воду (иногда с плавающими на поверхности листьями или выставленными над водой соцветиями). Поглощение воды и минеральных солей осуществляется всей поверхностью растения. У плавающих гидрофитов корневая система сильно редуцирована и иногда теряет свои функции (например, у рясок). Мезофилл подводных листьев не дифференцирован, отсутствуют кутикула и устьица". Примерами гидрофитов служат валлиснерия (Vallisneria spiralis), элодея канадская (Elodea canadensis), рдест плавающий (Potamogeton natans) , альдрованда пузырчатая (Aldrovanda vesiculosa), кувшинка белая (Nymphaea alba), кубышка желтая (Nuphar luteum) и др. Для перечисленных видов характерны сильное развитие воздухоносной ткани - аэренхимы, большое количество устьиц у плавающих листьев, слабое развитие механических тканей, иногда разнолистность.

Гелофиты (от греч. helos - болото) - водно-наземные растения, растущие как в воде на мелководьях, так и по переувлажненным берегам рек, водоемов; могут обитать и на обильно увлажненной почве в удалении от водоемов. Встречаются только в условиях постоянного и обильного водоснабжения. К гелофитам относят тростник обыкновенный; частуху подорожниковую (Alisma plantago-aquaucd), стрелолист стрелолистный (Saggitaria sagittifolia), сусак зонтичный (Butomus umbellatus) и др. Гелофиты могут выдерживать недостаток кислорода в почве.

Гигрофиты (от греч. hygros - влажный) - наземные растения, произрастающие в условиях повышенной влажности почвы и воздуха. Они характеризуются насыщенностью тканей водой до 80 % и выше, наличием водяных устьиц. Различают две экологические группы гигрофитов:

· теневые, произрастающие под пологом сырых лесов в разных климатических зонах, для них характерны водяные устьица - гидатоды, позволяющие поглощать воду из почвы и транспортировать минеральные элементы, даже если воздух насыщен водяными парами; к теневым гигрофитам относят недотрогу обыкновенную (Impattens noli-tangere) , цирцею парижскую (Circaea lutetiana) , кислицу обыкновенную;

· световые, произрастающие на открытых местообитаниях, вде почва и воздух постоянно влажные; к ним относят папирус (Cyperus papyrus), росянку круглолистную (Drosera rotundifolia) , подмаренник болотный (Galium palustre), рис посевной, калужницу болотную (Caltha palustrts).

Для гигрофитов характерна слабая приспособленность к регуляции обводненности тканей, поэтому сорванные растения данной группы очень быстро вянут. Таким образом, гигрофиты из наземных гомойгидридных растений наиболее близки к пойкилогидридным формам. Гидрофиты, гелофиты и гигрофиты имеют положительный водный баланс.

Мезофиты (от греч. mesos - средний) - растения, приспособленные к жизни в условиях среднего водоснабжения. Они проявляют высокую жизнеспособность в условиях умеренно теплого режима и средней обеспеченности минеральным питанием. Могут переносить непродолжительную не очень сильную засуху. К указанной группе принадлежит подавляющее большинство возделываемых культур, а также растения лесов и лугов. Вместе с тем мезофиты настолько разнообразны по морфофизиологической организации и приспособленности к различным местообитаниям, что им трудно дать общее определение. Они составляют разнообразную гамму промежуточных растений между гигрофитами и ксерофитами. В зависимости от распространения в различных климатических зонах А. Шенников (1950) выделил следующие пять групп мезофитов: вечнозеленые мезрфиты влажных тропических лесов - деревья и кустарники [*] , вегетирующие круглый год без резко выраженного сезонного перерыва; для них характерны крупные листья с гидатодами, часто такие листья имеют на конце острие, отводящее воду; кожистость, пониклость и расчлененность листьев обеспечивают их сохранность во время дождей (филодендрон - Philodendron, фикус - Ficus elastica и др.); верхние широкие и плотные листья растений группы адаптированы к яркому освещению, им свойственна толстая кутикула, хорошо выраженная столбчатая паренхима, достаточно развитые проводящая система и механические ткани;

зимне-зеленые деревянистые мезофиты, или тропофиты (от греч. tropos - поворот), - также преимущественно виды тропической и субтропической зон, но распространенные не в дождевых лесах, а в саваннах; сбрасывают листву и впадают в состояние покоя во время сухого летнего периода; имеют хорошо выраженные покровные комплексы - перидерму и корку; типичный представитель - баобаб;

летне-зеленые деревянистые мезофиты - растения умеренного климата, деревья и кустарники, сбрасывающие листья и впадающие в состояние покоя в холодный период года; к ним относят большинство листопадных деревьев холодной и умеренной зон; опадение листвы зимой служит приспособлением к уменьшению испарения в холодные месяцы, когда всасывание воды из почвы затруднено; большое значение для данной подгруппы мезофитов имеют покровные комплексы (перидерма и корка), а также приспособления для защиты почек от потери воды; все же зимой растения теряют значительное количество влаги; испарение идет главным образом через слабозащищенные листовые рубцы и почки;

летне-зеленые травянистые многолетние мезофиты - растения умеренного климата, надземные части которых обычно отмирают на зиму, за исключением защищенных почек возобновления; очень обширная группа; наиболее типичные представители - многолетние луговые травы (тимофеевка луговая - Phleum pratense, клевер луговой и др.) и лесные травы (ясменник душистый - Asperula odorata, копытень европейский и др.); для листьев характерен дифференцированный мезофилл, хотя у лесных растений (сциофитов и гемисциофитов) палисадная ткань часто не выражена; проводящие элементы развиты умеренно; эпидерма тонкая, кутикула имеется не всегда; механические ткани развиты в средней степени или слабо;

эфемеры и эфемероиды (от греч. ephemeros - однодневный) - однолетние (эфемеры) и дву- или многолетние (эфемероиды) растения, которые в засушливых условиях вегетируют короткий влажный период, в сухой сезон переходят в состояние покоя; например, растения пустынь и сухих степей: эфемеры - веснянка весенняя, бурачок маленький (Alissum minutum) и др.; эфемероиды - мятлик живородящий, или курчавый (Роа bulbosa subsp. vMparum) различные виды тюльпанов (Tulipa) , гусиных луков (Gagea), ирисов (Iris), ферул (Ferula) и др.; характерно отсутствие структурных адаптации к недостатку влаги, но семена способны переносить сильное высыхание и высокие температуры; луковичным и клубнелуковичным эфемероидам свойственны контрактильные (втягивающие) корни, обеспечивающие втягивание почки возобновления под почву на неблагоприятный период.

Необходимо отметить, что не все ученые согласны с отнесением пустынных эфемеров и эфемероидов к группе мезофитов и причисляют их к ксерофитам (понимая последний термин очень широко).

Ксерофиты (от греч. xeros) - растения, приспособленные к жизни в условиях низкого водоснабжения. Переносят почвенную и атмосферную засуху, так как имеют разнообразные приспособления для жизни в условиях жаркого климата при очень малом количестве осадков. Важнейшая особенность ксерофитов - формирование морфофизиологических адаптации к губительному действию атмосферной и почвенной засухи. В большинстве случаев ксерофиты имеют приспособления, ограничивающие транспирацию: безлистность, мелколистность, летний листопад, опушение. Многие из них способны длительное время выдерживать довольно сильное обезвоживание, сохраняя жизнеспособность. На рисунке 12 был показан лист с приспособлениями, ограничивающими испарение.

В зависимости от структурных особенностей органов и тканей, способов регулирования водного режима различают следующие три типа ксерофитов.

Первый тип - эуксерофиты (от греч. еu - настоящий) , или склерофиты (от греч. skleros - твердый), или собственно ксерофиты; по внешнему виду это суховатые, жесткие растения. Даже в период полного обеспечения водой обводненность их тканей мала. Склерофиты отличаются высокой устойчивостью к завяданию - могут без заметного вреда для себя терять до 25 % влаги. Их цитоплазма остается живой при столь сильном обезвоживании, которое было бы губительно для других растений. Еще одна особенность эуксерофитов - повышенное осмотическое давление клеточного сока, позволяющее значительно увеличивать сосущую силу корней.

Прежде считали, что интенсивность транспирации склерофитов, как и других ксерофитов, очень мала, однако работы Н. Максимова (1926, 1944) показали, что при благоприятных условиях водоснабжения эти растения транспирируют более интенсивно, чем мезофиты, особенно в пересчете на единицу поверхностного листа. И. Культиасов (1982) подчеркивал, что, по-видимому, основная особенность ксерофитов в их высокой засухоустойчивости, зависящей от свойств цитоплазмы, а также в способности эффективно использовать влагу после дождя. Характерная "склерофитная" морфология (мощное развитие механических и покровных тканей, мелколистность и др.) имеет защитное значение при затруднениях в водоснабжении.

Корневая система у эуксерофитов очень разветвленная, но неглубокая (менее 1 м). К рассматриваемой группе относят много растений наших степей, полупустынь и пустынь: полыни (белоземельная Artemisia terrae-albae, Лерха - А lerchlana и др.), веронику седую (Veronica incana) и др.

Д. Колпинов (1957) выделил из эуксерофитов особую группу - стипаксерофиты (от лат. stipa - ковыль). В нее входят узколистные злаки типа ковылей, типчака (Festuca valesiaca). Растения группы отличаются мощной корневой системой, использующей влагу кратковременных ливней. Стипаксерофиты чувствительны к обезвоживанию и переносят только кратковременный недостаток влаги.

Второй тип ксерофитов - гемиксерофиты (от греч. hemi - наполовину) имеют глубокую корневую систему, достигающую уровня грунтовых вод (до 10 м и более), т. е. являются фреатофитами (см. ниже).

Третий тип ксерофитов - суккуленты (от лат. succulentus - сочный) в отличие от ксерофитов описанных выше типов имеют хорошо развитую водозапасающую паренхимную ткань. В зависимости от ее дислокации различают листовые и стеблевые суккуленты. Примерами первых служат агавы (Agava), алоэ (Aloe), очитки (Sedum) и др. У стеблевых суккулентов листья обычно редуцированы, и воду эти виды запасают в стеблях (кактусы и кактусовидные молочаи).

Корневая система суккулентов обычно поверхностная. Они отличаются способностью запасать воду, когда она в окружающей среде находится в избытке, длительно удерживать и экономно расходовать ее. Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Для ее сокращения у растений существует ряд приспособительных черт в строении, в том числе своеобразие форм надземных частей, демонстрирующих "знание" законов геометрии. Известно, что у сферических тел (особенно у шара) наименьшее отношение поверхности к объему. Утолщение листьев и стеблей, т. е. приближение их к шаровидной или цилиндрической форме, - способ сокращения транспирирующей поверхности при сохранении необходимой массы. У многих суккулентов эпидерма защищена кутикулой, восковым налетом, опушением. Устьица немногочисленны и днем обычно закрыты. Последнее обстоятельство создает затруднения для фотосинтеза, поскольку поглощение диоксида углерода этими растениями может идти в основном ночью: доступ СO 2 и света не совпадает во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза - так называемый "САМ-путъ", при котором источником СО 2 частично служат продукты дыхания.

Реакция корневой системы на водоснабжение хорошо изучена у культивируемых растений. На рисунке 16 показана глубина проникновения в почву корневой системы озимой пшеницы при различном количестве осадков.

Рис. 16. Корневая система озимой пшеницы (род Triticum):
1 - при большом количестве осадков; 2 - при среднем; 3 - при малом

Существует особая классификация экологических групп растений с учетом использования ими грунтовой влаги, т. е. по источникам поглощения влаги из субстрата. В ней выделяют фреатофиты (от греч. phreatos - колодец) - растения, корневая система которых постоянно связана с водоносными горизонтами почв и материнских почвообразующих пород, омброфиты (от греч. ombros - дождь) - растения, питающиеся влагой атмосферных осадков, и трихогидрофиты (от греч. trichos - волос) - растения, связанные с капиллярной каймой грунтовых вод, находящихся в состоянии постоянной подвижности. Среди фреатофитов выделяют облигатные и факультативные; последние довольно близки к трихогидрофитам. Для фреатофитов характерно развитие глубоко проникающих подземных органов; у верблюжьей колючки (Alchagi) - до 15 м, у древовидных форм черного саксаула (Haloxylon aphyllum) - до 25, у среднеазиатских тамариксов (Tamarix) - 7, у тамариксов Северной Африки - до 30, у люцерны посевной (Medicago sativa) - до 15 м. Омброфиты имеют неглубоко залегающую, но сильно разветвленную систему подземных органов, способную поглощать атмосферную влагу в большом объеме почвы. Типичные представители группы - эфемеры и эфемероиды пустынь. Для трихогидрофитов характерна корневая система универсального типа, в ней сочетаются черты фреатофитов и омброфитов. Фреатофиты и трихогигрофиты часто относят к группе гемиксерофитов.

Водоснабжение растений осуществляется из двух источников: осадков и грунтовых вод. Из атмосферных осадков важнейшую роль играют дождь и снег. Град, роса, туман, иней, ожеледь занимают более скромную долю в водном балансе растений. Атмосферные осадки для растений - не только источник водоснабжения. Твердые атмосферные осадки, образуя снежный покров, предохраняют почву, а следовательно, надземные и подземные органы растений от низких температур. Снежный покров в экологическом плане существенно влияет на среду обитания растений и животных - создает запас почвенной влаги, существенно понижает испарение влаги растениями. Важное значение для сельскохозяйственных растений, а также для продуктивности пастбищ и сенокосов имеют распределение осадков по сезонам, их форма, сумма и интенсивность выпадения.

Дожди, которые дают большое количество осадков в короткое время (более 1…2 мм/мин), называют ливневыми, или ливнями. Ливни обычно сопровождаются сильными ветрами и оказывают негативное влияние на сельскохозяйственные угодья. Самое большое количество осадков на Кавказе и в s Восточной Европе вообще (до 2500 мм в год) и ливневых дождей в частности приходится на Черноморское побережье Кавказа - Аджарию и Абхазию. Однако сильные ливни (свыше 5 мм/мин) зарегистрированы и на Украине. В целом же с продвижением на север внутри континента количество осадков сначала повышается, достигая максимума в умеренной зоне, а затем снижается (не распространяется на приморские районы); есть закономерность в изменении и других климатических показателей (рис. 17).

Большие различия (рис. 18) по количеству осадков между отдельными регионами Земли наряду с температурным режимом создают пестроту экологических условий на планете. Самые влажные районы располагаются в верхнем течении р. Амазонки, на о-вах Малайского архипелага.

Рис. 17. Схематичный профиль европейской части России с севера на юг, по Г. Высоцкому

Рис. 18. Годовое распределение осадков по континентам

В зоне умеренного климата в местах, где наблюдаются частые оттепели, прослеживается гибель озимых от ледяной корки. После оттепелей талая снеговая вода, скопившаяся на полях в микропонижениях, замерзает и покрывает озимые культуры ледяной коркой. При этом происходит механическое давление льда, особенно губительно действующее на зоны кущения, одновременно ощущается недостаток кислорода.

Толщина и плотность снежного покрова имеют важное значение для сельского, лесного, водного хозяйства. Рыхлый снег лучше защищает от охлаждения зимующие в почве растения. Плотность снега наименьшая при образовании снежного покрова, затем она постоянно возрастает и наибольшей становится в период таяния снега. Поэтому к весне защитное действие снежного покрова снижается. Части растений, не укрытые снегом, особенно в холодную и ветреную зиму, быстро теряют влагу и погибают. При температуре воздуха - 21 °С под снегом на поверхности почвы она составляет всего - 5 °С. Если снег выпадает рано и достаточно толстым слоем покрывает почву, она не промерзает, растения нормально растут и развиваются. Бывают зимы, когда под снежным покровом можно найти цветущие шафраны (род Crocus), любку двулистную (Platanthera bifolia) и другие растения.

В условиях суровой зимы высоких северных широт, а также в горах вырабатываются особые шпалерная и стланиковая формы одревесневающих растений. Даже крупноствольные деревья лесной зоны - ель сибирская, лиственница сибирская и другие - в условиях арктического климата трансформируются в стелющиеся формы.

Атмосферный воздух

Экологическое значение атмосферных осадков в жизни растений проявляется также в участии их как растворителя в подкормке минеральными веществами нижних ярусов древесных и травянистых растений. Во время дождя падающие капли насыщаются в воздухе летучими и парообразными веществами, последние вместе с каплей попадают на органы растений и поверхность почвы. Наряду с веществами, вымытыми из крон деревьев, и поглощаемыми летучими соединениями, выделяемыми растениями, в атмосферных осадках растворяются и смешиваются летучие и парообразные вещества, которые образуются в результате антропогенной деятельности, а также продукты жизнедеятельности почвенной микрофлоры.

Травянистые растения для данных экосистем нехарактерны, a эпифиты тропического леса относятся к подгруппам ксеромезофитов или гигромезофитов. Особенности их дислокации в кронах деревьев определяются микроклиматическими условиями.

Покрывающий Землю мощный слой воздуха (атмосфера) защищает живые организмы от мощного ультрафиолетового излучения и космической радиации, предотвращает резкие колебания температуры. Экологически не менее важны газовый состав атмосферы и перемещение воздушных масс (ветер и конвекционные потоки).

При характеристике газового состава воздуха обычно подчеркивают его постоянство. Почти во всех регионах земного шара сухой воздух тропосферы (нижнего слоя атмосферы) содержит около 78,1 % азота, 21 % кислорода, 0,032 % диоксида углерода, следы водорода, незначительное количество инертных газов. Наряду с постоянными компонентами в воздухе присутствуют газообразные составляющие, содержание которых варьирует в зависимости от времени и места: различные промышленные газы, аммиак, газообразные выделения растений и т. д.

Прямое экологическое влияние преобладающего в воздухе атмосферы свободного азота невелико; в данной форме указанный химический элемент оправдывает свое название, которое в переводе с греческого означает "не поддерживающий жизнь". Связанный азот служит важнейшим и обязательным компонентом всех биологических систем. Свободный атмосферный кислород не только поддерживает жизнь (дыхание), но и сам имеет биологическое происхождение (фотосинтез). Таким образом, ухудшение состояния зеленого мира нашей планеты может существенно сказаться на запасах свободного кислорода атмосферы.

Около 21 % выделяемого при фотосинтезе и содержащегося в воздухе кислорода потребляется растениями, животными и человеком в процессе дыхания. Взрослое дерево за сутки выделяет до 180 л кислорода. Человек потребляет в день при отсутствии физических нагрузок около 360 л кислорода, а при интенсивной работе - до 900 л. Легковой автомобиль на 1000 км расходует годичную норму кислорода, потребляемого человеком, а реактивный лайнер на перелет из Европы в Америку расходует 35 т кислорода.

Еще более зависит от жизнедеятельности различных организмов содержание в воздухе диоксида углерода. Важнейшими естественными источниками СO 2 служат дыхание, брожение и гниение - на общую долю перечисленных процессов приходится 5.6,1 % поступления СO 2 в атмосферу. Около 38 % диоксида углерода поступает в воздух из почвы ("почвенное дыхание"); 0,1 % - при извержении вулканов. Довольно существенным источником СO 2 становятся лесные и степные пожары, а также сжигание топлива - до 0,4 %. Последний показатель постоянно растет: в 1970 г. вследствие антропогенной деятельности в воздух попало 0,032 % годового поступления СO 2 , по прогнозам ученых, к двухтысячному году доля рассматриваемого источника возрастет до 0,038...0,04 %.

Существенно сказывается деятельность человека и на темпах фиксации диоксида углерода в биосфере. Главным образом это объясняется чрезмерной вырубкой лесов и загрязнением Мирового океана. Растения при фотосинтезе связывают ежегодно 6...7 % СO 2 воздуха, причем наиболее интенсивен процесс в лесных экосистемах. Дождевой тропический лес за год фиксирует 1...2 кг диоксида углерода на 1 м 2 , в тундрах и пустынях фиксируется лишь 1 % этого количества. Всего экосистемы суши фиксируют за год 20...30 млрд т СО 2 Примерно столько же фиксируется фитопланктоном Мирового океана.

Возрастание содержания диоксида углерода в атмосфере имеет отрицательные экологические последствия в планетарном масштабе и проявляется в виде "парникового эффекта". В общих чертах указанный эффект можно охарактеризовать как постоянное потепление климата, вызываемое тем, что, подобно пленке в парнике, накопившийся в чрезмерном количестве СO 2 препятствует оттоку длинноволнового теплового излучения от поверхности Земли, свободно пропуская при этом солнечные лучи. Конкретные проявления "парникового эффекта" неодинаковы в различных регионах. В одном случае это небывалые засухи, в другом, наоборот, возрастание количества осадков, необычно теплые зимы и т. д.

Из непостоянных компонентов атмосферного воздуха экологически для растений наиболее неблагоприятны (как для человека и животных) промышленные газы - диоксид серы, фтор, фтористый водород, хлориды, диоксид азота, аммиак и др. Высокая ранимость "воздушными ядами" растительных организмов объясняется отсутствием у них специальных адаптации к упомянутому, сравнительно недавно возникшему фактору. Относительная устойчивость некоторых растений к промышленным газам связана с их преадаптацией, т. е. наличием тех или иных особенностей, оказавшихся полезными в новых условиях. Так, лиственные деревья легче, чем хвойные, переносят загрязнение воздуха, что объясняется ежегодной листопадностью первых, дающей им возможность регулярно выводить ядовитые вещества с опадом. Однако и у лиственных растений при неблагоприятном газовом составе атмосферы нарушается ритм сезонного развития: задерживается распускание почек, значительно раньше времени наступает листопад.

Из хвойных наименее чувствительны к загрязнению атмосферы туя, некоторые виды можжевельника и ели, особенно сизолистная форма ели колючей (Picea pungens f. glauca), так называемая "голубая ель". Толстостенная эпидерма хвоинок упомянутой формы ели покрыта мощной кутикулой и слоем воска. Вещество кутикулы не растворяется даже в серной кислоте! Не случайно именно указанные древесные растения наряду с лиственницей сибирской успешно используют при озеленении промышленных населенных пунктов. Причем лиственница с ее тонкой и нежной хвоей, в отличие от туи (Thuja), можжевельника и ели высокочувствительна к загрязнению воздуха. Высокая газоустойчивость лиственницы объясняется ее листопадностью. Таким образом, устойчивость растений к загазованности воздуха, как и к другим неблагоприятным экологическим факто

Абиотические факторы среды (факторы неживой природы) – это комплекс условий внешней среды, оказывающих прямое или косвенное влияние на растения . Существуют также биотические факторы, действие которых обусловлено влиянием на растения деятельности других живых организмов (грибов , животных, других растений). К абиотическим относятся химические и физические (или климатические) факторы. Химическими абиотическими факторами являются газовые составляющие атмосферного воздуха, химический состав водоемов, почв. Основные физические факторы – это температура, влажность, интенсивность солнечного излучения. В отдельную группу в некоторых классификациях выделяют такие абиотические факторы, как орографические, включающие рельеф, геологические различия земной поверхности. Влияние на организм абиотических факторов разнообразно и зависит от интенсивности воздействия каждого отдельно взятого фактора и сочетания их между собой. Численность и распределение определенного вида растений в пределах данной территории обусловлены воздействием лимитирующих абиотических факторов, которые жизненно необходимы, но значения их минимальны (как отсутствие воды в пустынных местностях).

Наиболее существенно для растений влияние трех абиотических факторов – температуры, влажности и света. Рассмотрим температуру как абиотический фактор. Известно, что большинство растений приспособлены к жизни в узком температурном диапазоне. В водной среде колебания температур обычно менее выражены в сравнении с сушей, поэтому водные организмы более чувствительны к изменению этого фактора. От значения температуры внешней среды зависит интенсивность обмена веществ растения. Повышение температуры до определенного уровня ускоряет, а понижение – тормозит процессы жизнедеятельности растительного организма. Чрезмерно высокие температуры неблагоприятно влияют на растения и могут повлечь их гибель. Каждый вид растения приспособлен к существованию в определенной климатической зоне. На нашей планете есть виды, способные выдерживать длительные морозы более -50 градусов, как лиственница даурская, в то время как для многих растений в тропиках гибельно даже кратковременное понижение температуры до +4 градусов. Возможности растений регулировать температуру тела, по сравнению с теплокровными животными, ограничены. Испаряя воду в большом количестве, растения способны понижать температуру поверхности листьев до 6 градусов относительно этого показателя внешней среды. Те растения, которые могут выдерживать длительные периоды низких температур, называются холодостойкими (овес, ячмень, лен), а те, которые нуждаются в относительно высоких температурах, - теплолюбивыми (арбуз, персик, кукурузы, дыня). Для многих видов растений благоприятны перепады более низких ночных температур и более высоких дневных, так как это оказывает стимулирующее воздействие на их рост.

Влажность в некоторых местах обитания является ограничивающим абиотическим фактором для живых организмов и определяет состав флоры и фауны данной местности, например, в пустыне. Растение поглощает питательные вещества, в основном, в растворенном состоянии. Также вода необходима для осуществления других жизненных процессов растений, а для множества организмов еще и является средой обитания. По потребности в воде различают разные экологические группы растений. К водной растительности относятся растения, которые вне водной среды жить не могут (элодея, ряска). Околоводные (наземно-водные) растения произрастают вдоль побережья водоемов и могут быть частично погруженными в воду во влажных лесах, болотах (кукушкин лен, тростник, сфагнум). Эти растения существуют только при условии высокой увлажненности почвы, и даже при кратковременной нехватке воды эти растении вянут и могут погибнуть. Наземные растения произрастают на суше и могут быть засухоустойчивыми (кактус, ковыль, верблюжья колючка) или способными выдерживать недлительную засуху, произрастающими в условиях умеренной влажности (береза, рожь, дуб). Засухоустойчивые растения имеют приспособления для жизни в засушливых местах, такие как видоизмененные листья, хорошо развитая корневая система. К примеру, сочные растения-суккуленты накапливают воду в тканях своего организма, к примеру, кактусы.

Свет как абиотический фактор необходим для всех живых организмов. Для растений имеет большое значение длина волны воспринимаемого излучения, его продолжительность (длина светового дня) и интенсивность (освещенность). Так, у высших растений из-за укорочения светового дня и уменьшения интенсивности освещения происходит такое сезонное явление, как листопад. Потребность в освещенности у различных растений разная. Светолюбивые растения произрастают на открытых, хорошо освещенных местах (тюльпан, сосна, ковыль). Тенелюбивые растения можно увидеть на затененных участках (ель, плаун булавовидный). Эта группа растений приспособлена к существованию в условиях недостаточного поступления света. Такие растения улавливают рассеянный свет темно-зелеными обогащенными хлорофиллом листьями. Теневыносливые растения могут обитать как в условиях хорошего освещения, так и в затененных местах (липа, сирень).

Таким образом, на растения влияет комплекс абиотических факторов оружающей среды, наибольшее значение из которых имеют температура, увлажненность и свет. В зависимости от степени воздействия этих факторов растения делятся на группы, и у них появляются приспособленности к жизни под влиянием совокупности данных факторов.

Коротко ответьте на следующие вопросы.

1. Как по-научному называют «санитаров планеты», разрушающих отмершиеостатки организмов и превращая их в неорганические и простейшиеорганические соединения?
2. Какой важнейший фактор среды для аэробных организмов сосредоточен ватмосфере?
3. Как называется замкнутый цикл процессов и явлений?
4. Как называются виды живых организмов, которые имеют ограниченныйареал, представленный в пределах одной небольшой географической области?
5. Как называется фактор среды, воздействие которого может выйти за пределывыносливости организма?
6. Назовите группу абиотических факторов, связанных с поступлением солнечной энергии, направлением ветров, соотношением влажности и температуры.
7. Как называют фактор среды, подразумевающий непосредственноевоздействие человека на какой-то организм или среду его обитания?
8. Как называется наилучшее сочетание условий жизни?
9. Что такое регулируемая фотопериодизмом реакция организма на изменениевремени года?

Правильный ответ: 1 – редуценты, 2 – кислород, 3 – круговорот, 4 – эндемики, 5 – ограничивающий (лимитирующий), 6 – климатические (метеорологические, погодные), 7 –антропогенный фактор, 8 – биологический оптимум, 9 – сезонный ритм(сезонный биоритм, циркадный ритм или суточный).

Оценивание:

Всего – 9 баллов.

Задание 2. «Охрана окружающей среды» (7 баллов)

Из приведённого ниже списка выберите мероприятия, способствующиеуменьшению скорости эрозионных процессов:

1. переход на малоотходные технологии;
2. организация заказников и заповедников;
3. безотвальная и плоскорезная вспашка;
4. вспашка поперёк склонов;
5. регулирование снеготаяния;
6. борьба с загрязнением воды, воздуха;
7. создание полезащитных, водорегулирующих и приовражных лесополос;
8. обработка почвы с оборотом пласта;
9. применение тяжёлой техники при обработке почвы;
10. строительство прудов на вершинах оврагов, аккумулирующих сток;
11. строительство земляных валов в местах активного водяного стока;
12. строительство водоотводящих каналов в местообитаниях с повышенной влажностью.

Правильные утверждения – 3, 4, 5, 7, 10, 11, 12.

Оценивание: 1 балл за каждый правильный ответ. Если указаны неправильные мероприятия, как правильные, то 1 балл вычитается за каждый такой неправильно выбранный пункт. В итоге, если неправильно выбранных будет больше чем правильно выбранных, то результирующий балл будет равен нулю.

Всего – 7 баллов.

Задание 3. «Численность популяций. (5 баллов)»

Проанализируйте данные 2000 года о возрастном составе населения России (150 млн жителей) и Индонезии (190 млн жителей), приведённые в таблице ниже.

Используя материалы таблицы, ответьте на следующие вопросы.

1. Рассчитайте долю (в %) молодёжи (возраст от 0 до 30 лет) в России и в Индонезии.
2. Численность населения какой страны будет заметно расти в будущем и почему?
3. Численность населения какой страны скорее всего стабильна и не имеет выраженной тенденции к росту? Объясните почему.
4. Почему в возрастной пирамиде населения России группа от 51 до 60 лет имеет численность меньшую, чем в предыдущей и последующей группах?
5. В какой стране возрастные группы людей наиболее сильно отличаются между собой по численности населения? С чем на Ваш взгляд это может быть связано?

Правильный ответ:

1. В России 44 %, в Индонезии 62 %.
2. Индонезии. Потому что численность населения в первой категории (0–10 лет)заметно выше, чем в последующих категориях.
3. России. Потому что численность населения в первой категории (0–10 лет)чуть меньше, чем в последующих категориях.
4. Люди этой группы родились в 40–50-х годах. В это время из-за Второймировой войны, голода и разрухи в стране была высокая смертностьрепродуктивной части населения, поэтому доля родившихся была значительноменьше, чем в соседние десятилетия (30–40-е и 50–60-е годы).
5. В Индонезии. В этой стране больше рождается детей и меньше выживаетлюдей старших возрастов. Поэтому по сравнению с Россией сильнее почисленности отличаются разные возрастные группы. Это характерно для странс быстро растущим населением.

Оценивание: 1 балл за каждый правильный ответ.

Всего – 5 баллов.

Задание 4. « Охрана окружающей среды» (10 баллов)

Заполните таблицу «Основные загрязнители воздуха и их воздействие наприроду и человека». В центральную колонку впишите основные источники,выделяющие атмосферные загрязнители (выбрать из списка), в правой колонкеопишите опасность, которую представляют эти вещества для природы издоровья человека. При заполнении таблицы имейте в виду, что некоторыеисточники загрязнения могут относиться к нескольким видам веществ,загрязняющих атмосферу.

Источники, загрязняющие атмосферу :

1. транспорт;
2. предприятия, обрабатывающей промышленности;
3. цементные заводы;
4. аварии на атомных реакторах;
5. производство, на котором сжигается уголь, сланцы, нефтепродукты;
6. сжигание торфа и древесины;
7. производство и транспортировка атомного оружия;
8. производство железа, меди;
9. производство серной кислоты;
10. производство азотной кислоты;
11. теплоэлектростанции (ТЭС), работающие на угле, торфе и мазуте;
12. испытания атомных и водородных бомб.

Правильный ответ:

Оценивание: по 1 баллу за каждую верно заполненную ячейку таблицы.

В столбике «Основные источники загрязнения» верно заполненной ячейкойсчитается та, в которой правильно указано два и более источника загрязнения.

В столбике «Воздействие загрязнителей на природу и человека» вернозаполненной ячейкой считается та, в которой правильно указана одна или болееиз опасностей, которую представляют эти вещества.

Всего – 10 баллов.

Задание 5. «Экология популяций» (4 балла)

Приведите по несколько примеров организмов в каждом пункте, которыеимеют островной тип распределения популяций:

• а) среди водных организмов (от 2 до 4 примеров);
• б) среди сухопутных организмов (от 2 до 4 примеров).

Примеры правильных ответов :

а) озёрные обитатели : карась, щука, дафнии, циклопы и т. д. Можно привестипримеры и морских организмов – например рыбы и беспозвоночныеАральского, Каспийского морей.

б) обитатели настоящих островов : командорский песец, сахалинский медведь.Здесь же можно указать обитателей оазисов в пустыне: финиковая пальма,влаголюбивые растения, влаголюбивые грызуны, ящерицы, черепахи и т. д.

Также можно упомянуть животных, которые фрагментировали свой ареал из-задеятельности человека (зубр, бизон, дальневосточный леопард, киви и другие).

Оценивание: по 1 баллу за 1–2 примера и 2 балла за 3–4 примера отдельно длякаждого подпункта вопроса.

Всего – 4 балла.

Задание 6. «Взаимодействие видов в экосистемах» (4 балла)

Компонентами экосистемы пресноводного водоёма могут быть:

• рыбы;
• бактерии;
• дафнии, моллюски;
• водоросли и высшие водные растения;
• простейшие – инфузории;
• грибы.

Изобразите схему потоков вещества и энергии в экосистеме водоёма. Блоками выделите её компоненты, а стрелочками (направленными как в одну сторону, так и в обе) потоки вещества и энергии. Объясните, почему исключение некоторых элементов, например, мелких беспозвоночных животных, из этой схемы приведёт к резкому нарушению равновесия данной экосистемы.

Правильный ответ :

Итоговая схема :

Исключение дафний, моллюсков и инфузорий из этой экосистемы приведёт с одной стороны к исчезновению кормовой базы для рыб и, соответственно, их гибели, а с другой к сильному разрастанию водорослей и высших водных растений (вода зацветёт).

Оценивание : 1 балл за 1–4 правильно расставленные стрелки (в том числе и с правильным их направлением), 2 балла за 5–8 правильно расставленных стрелок, 3 балла за 9–12 правильно расставленных стрелок. Обоюдоострые стрелки считаются за две!

Плюс 1 балл за правильное объяснение про исключение дафний, моллюсков и инфузорий.

Всего – 4 балла.

Задание 7. «Экология популяций» (6 баллов)

В природе биоценозы с течением времени изменяются и преобразуются.

Опишите общие закономерности саморазвития экосистем, не испытывающих негативного влияния антропогенных факторов.

Правильный ответ:

Правильный ответ должен включать следующие пункты:

1. постепенное увеличение видового разнообразия;
2. смена доминирующих видов;
3. усложнение цепей питания;
4. усиление взаимовыгодных связей;
5. увеличение общей биомассы и продукции сообщества;
6. увеличение расхода продукции в цепях питания.

Оценивание: по 1 баллу за каждый правильно указанный пункт.

Всего – 6 баллов.

Напомним еще раз, что абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. На Слайде 3 приведена классификация абиотических факторов.

Температура является наиболее важным климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение . Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для разных видов организмов (эвритермных и стенотермных ) эти интервалы различны, для большинства из них зона оптимальных температур, при которых жизненные функции осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 С: от -200 до +100 С. Но большинство видов и большая часть их активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Некоторые организмы, особенно в стадии покоя, могут существовать по крайней мере некоторое время, при очень низких температурах. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет 88 С, для сине-зеленых водорослей - 80 С, а для самых устойчивых рыб и насекомых - около 50 С. Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя многие организмы вблизи верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно.

У водных животных диапазон толерантности к температуре обычно более узок по сравнению с наземными животными, так как диапазон колебаний температуры в воде меньше, чем на суше.

С точки зрения воздействия на живые организмы крайне важна изменчивость температуры. Температура, колеблющаяся от 10 до 20 С (в среднем составляющая 15 С), не обязательно действует на организм так же, как постоянная температура 15 С. Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур, подавляется полностью или частично или замедляется под действием постоянной температуры. С помощью переменной температуры удалось ускорить развитие яиц кузнечика в среднем на 38,6 % по сравнению с их развитием при постоянной температуре. Пока не ясно, обусловлен ли ускоряющий эффект самими колебаниями температуры или усиленным ростом, вызываемым кратковременным повышением температуры и не компенсирующимся замедлением роста при ее понижении.

Таким образом, температура является важным и очень часто лимитирующим фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных. Температура часто создает зональность и стратификацию в водных и наземных местообитаниях.

Вода физиологически необходима для любой протоплазмы. С экологической точки зрения она служит лимитирующим фактором как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвержено сильным колебаниям, или там, где высокая соленость способствует потере воды организмом через осмос. Все живые организмы в зависимости от потребности их в воде, а следовательно, и от различий местообитания, подразделяются на ряд экологических групп: водные или гидрофильные - постоянно живущие в воде; гигрофильные - живущие в очень влажных местообитаниях; мезофильные - отличающиеся умеренной потребностью в воде и ксерофильные - живущие в сухих местообитаниях.

Количество осадков и влажность - основные величины, измеряемые при изучении этого фактора. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс. Например, ветры, дующие с океана, оставляют большую часть влаги на обращенных к океану склонах, в результате чего за горами остается "дождевая тень", способствующая формированию пустыни. Двигаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять увеличивается. Пустыни, как правило, расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана, например, пустыня Нами в Юго-Западной Африке. Распределение осадков по временам года - крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Условия, создающиеся в результате равномерного распределения осадков, совершенно иные, чем при выпадении осадков в течение одного сезона. В этом случае животным и растениям приходится переносить периоды длительной засухи. Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропическом поясе сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов аналогично сезонному ритму тепла и света в условиях умеренного пояса. Роса может представлять собой значительный, а в местах с малым выпадением дождей и очень важный вклад в общее количество осадков.

Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в единице объема воздуха. В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и давления, введено понятие относительной влажности - это отношение пара, содержащегося в воздухе, к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так как в природе существуют суточный ритм влажности - повышение ночью и снижение днем, и колебание ее по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Влажность изменяет эффекты высоты температуры. Например, при условиях влажности, близких к критическим, температура оказывает более важное лимитирующее влияние. Аналогично влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям. Крупные водоемы значительно смягчают климат суши, так как для воды характерна большая скрытая теплота парообразования и таяния. Фактически существуют два основных типа климата: континентальный с крайними значениями температуры и влажности и морской, которому свойственны менее резкие колебания, что объясняется смягчающим влиянием крупных водоемов.

Доступный живым организмам запас поверхностной воды зависит от количества осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем от поступления ее с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов.

Излучение Солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины. Оно совершенно необходимо живой природе, так как является основным внешним источником энергии. Спектр распределения энергии излучения Солнца за пределами земной атмосферы (рис.6) показывает, что около половины солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 40 % - в видимой и 10 % - в ультрафиолетовой и рентгеновской областях.

Надо иметь в виду то, что спектр электромагнитного излучения Солнца весьма широк (рис. 7) и его частотные диапазоны различным образом воздействуют на живое вещество. Земная атмосфера, включая озоновый слой, селективно, то есть избирательно по частотным диапазонам, поглощает энергию электромагнитного излучения Солнца и до поверхности Земли доходит в основном излучение с длиной волны от 0,3 до 3 мкм. Более длинно и коротковолновое излучение поглощается атмосферой.

С увеличением зенитного расстояния Солнца возрастает относительное содержание инфракрасного излучения (от 50 до 72 %).

Для живого вещества важны качественные признаки света - длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия.

Известно, что животные и растения реагируют на изменение длины волны света. Цветовое зрение распространено в разных группах животных пятнисто: оно хорошо развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но у других видов тех же групп оно может отсутствовать.

Интенсивность фотосинтеза варьируется с изменением длины волны света. Например, при прохождении света через воду красная и синяя части спектра отфильтровываются и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако красные водоросли имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать эту энергию и жить на большей глубине, чем зеленые водоросли.

И у наземных, и у водных растений фотосинтез связан с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза при высоких интенсивностях прямого солнечного света. У некоторых растений, например у эвкалипта, фотосинтез не ингибируется прямым солнечным светом. В данном случае имеет место компенсация факторов, так как отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к различным интенсивностям света, становясь адаптированными к тени (диатомовые, фитопланктон) или к прямому солнечному свету.

Продолжительность светового дня, или фотопериод, является "реле времени" или пусковым механизмом, включающим последовательность физиологических процессов, приводящих к росту, цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и к наступлению диапаузы у насекомых. Некоторые высшие растения цветут при увеличении длины дня (растения длинного дня), другие зацветают при сокращении дня (растения короткого дня). У многих организмов, чувствительных к фотопериоду, настройку биологических часов можно изменить экспериментальным изменением фотопериода.

Ионизирующее излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Его источником служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме того, оно поступает из космоса.

Разные виды живых организмов сильно отличаются по своим способностям выдерживать большие дозы радиационного облучения. Например, доза 2 Зв (зивера) – вызывает гибель зародышей некоторых насекомых на стадии дробления, доза 5 Зв приводит к стерильности некоторых видов насекомых, доза 10 Зв абсолютно смертельна для млекопитающих. Как показывают данные большей части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.

Воздействие малых доз радиации оценить сложнее, так как они могут вызвать отдаленные генетические и соматические последствия. Например, облучение сосны дозой 0,01 Зв в сутки на протяжении 10 лет вызвало замедление скорости роста, аналогичное однократной дозе 0,6 Зв. Повышение уровня излучения в среде над фоновым приводит к повышению частоты вредных мутаций.

У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию ДНК.

У высших животных не обнаружено такой простой зависимости между чувствительностью и строением клеток; для них более важное значение имеет чувствительность отдельных систем органов. Так, млекопитающие очень чувствительны даже к низким дозам радиации вследствие легкой повреждаемости облучением быстро делящейся кроветворной ткани костного мозга. Даже очень низкие уровни хронически действующего ионизирующего излучения могут вызвать в костях и в других чувствительных тканях рост опухолевых клеток, что может проявиться лишь через много лет после облучения.

Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором (рис. 8). Примерно 3-3,5 млрд лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами. Из-за отсутствия кислорода не существовало озонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С течением времени за счет абиотических процессов в атмосфере планеты стал накапливаться кислород, началось формирование озонового слоя. Примерно в середине палеозоя потребление кислорода сравнялось с его образованием, в этот период содержание О2 в атмосфере было близко к современному - около 20 % . Далее, с середины девона, наблюдаются колебания в содержании кислорода. В конце палеозоя произошло заметное, примерно до 5 % современного уровня, снижение содержания кислорода и повышение содержания углекислого газа, приведшие к изменению климата и, по-видимому, послужившие толчком к обильному "автотрофному" цветению, создавшему запасы ископаемого углеводородного топлива. Затем последовало постепенное возвращение к атмосфере с низким содержанием углекислого газа и высоким содержанием кислорода, после чего отношение О2/СО2 остается в состоянии так называемого колебательного стационарного равновесия.

В настоящее время атмосфера Земли имеет следующий состав: кислород ~21 %, азот ~78 %, углекислый газ ~0,03 %, инертные газы и примеси ~0,97 % . Интересно, что концентрации кислорода и углекислого газа являются лимитирующими для многих высших растений. У многих растений удается повысить эффективность фотосинтеза, повысив концентрацию углекислого газа, однако малоизвестно, что снижение концентрации кислорода также может приводить к увеличению фотосинтеза. В опытах на бобовых и многих других растениях было показано, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5 % повышает интенсивность фотосинтеза на 50 % . Крайне важную роль играет также азот. Это важнейший биогенный элемент, участвующий в образовании белковых структур организмов. Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и распространение организмов.

Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. Экспериментально показано, что в открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений: когда построили стену, защищавшую растения от ветра, высота растений увеличилась. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы и обычные ветры способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Атмосферное давление , по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие.

Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды являются: температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водного объекта и периодические изменения температуры во времени, а также прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью: от прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений.

Как и в атмосфере, важную роль играет газовый состав водной среды. В водных местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьируется во времени. В водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Несмотря на лучшую растворимость кислорода в воде по сравнению с азотом, даже в самом благоприятном случае в воде содержится меньше кислорода, чем в воздухе, примерно 1 % по объему. На растворимость влияют температура воды и количество растворенных солей: при понижении температуры растворимость кислорода растет, при повышении солености - снижается. Запас кислорода в воде пополняется благодаря диффузии из воздуха и фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно, диффузии способствует ветер и движение воды. Как уже упоминалось, важнейшим фактором, обеспечивающим фотосинтетическую продукцию кислорода, является свет, проникающий в толщу воды. Таким образом, содержание кислорода меняется в воде в зависимости от времени суток, времени года и местоположения.

Содержание углекислого газа в воде также может сильно варьироваться, но по своему поведению углекислый газ отличается от кислорода, а его экологическая роль мало изучена. Углекислый газ хорошо растворяется в воде, кроме того, в воду поступает СО2, образующийся при дыхании и разложении, а также из почвы или подземных источников. В отличие от кислорода углекислый газ вступает в реакцию с водой:

с образованием угольной кислоты, которая реагирует с известью, образуя карбонаты СО22- и гидрокарбонаты НСО3-. Эти соединения поддерживают концентрацию водородных ионов на уровне, близком к нейтральному значению. Небольшое количество углекислого газа в воде повышает интенсивность фотосинтеза и стимулирует процессы развития многих организмов. Высокая же концентрация углекислого газа является лимитирующим фактором для животных, так как она сопровождается низким содержанием кислорода. Например, при слишком высоком содержании свободного углекислого газа в воде погибают многие рыбы.

Кислотность - концентрация водородных ионов (рН) - тесно связана с карбонатной системой. Значение рН изменяется в диапазоне 0 ? рН? 14: при рН=7 среда нейтральная, при рН<7 - кислая, при рН>7 - щелочная. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора - толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.

Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, из них около 80 % приходится на карбонаты. Содержание минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией.

Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения.

Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атм (105 Па) . В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм (108 Па) . Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Русский ученый - естествоиспытатель Василий Васильевич Докучаев в 1870 году первым рассмотрел почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические и биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. Советский академик почвовед Василий Робертович Вильямс дал еще одно определение почвы - это рыхлый поверхностный горизонт суши, способный производить урожай растений. Рост растений зависит от содержания необходимых питательных веществ в почве и от ее структуры.

В состав почвы входят четыре основных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60 % общего состава почвы), органическое вещество (до 10 %), воздух (15-25 %) и вода (25-30 %).

Минеральный скелет почвы - это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.

Свыше 50 % минерального состава почвы занимает кремнезем SiO2, от 1 до 25 % приходится на глинозем Al2О3, от 1 до 10 % - на оксиды железа Fe2О3, от 0,1 до 5 % - на оксиды магния, калия, фосфора, кальция. Минеральные элементы, образующие вещество почвенного скелета, различны по размерам: от валунов и камней до песчаных крупинок - частиц диаметром 0,02-2 мм, ила - частиц диаметром 0,002-0,02 мм и мельчайших частиц глины размером менее 0,002 мм в диаметре. Их соотношение определяет механическую структуру почвы . Она имеет большое значение для сельского хозяйства. Глины и суглинки, содержащие примерно равное количество глины и песка, обычно пригодны для роста растений, так как содержат достаточно питательных веществ и способны удерживать влагу. Песчаные почвы быстрее дренируются и теряют питательные вещества из-за выщелачивания, но их выгоднее использовать для получения ранних урожаев, так как их поверхность высыхает весной быстрее, чем у глинистых почв, что приводит к лучшему прогреванию. С увеличением каменистости почвы уменьшается ее способность удерживать воду.

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения - аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, - называется гумусом. Благодаря своим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

Одновременно с процессом гумификации жизненно важные элементы переходят их органических соединений в неорганические, например: азот - в ионы аммония NH4+, фосфор - в ортофосфатионы H2PO4-, сера - в сульфатионы SO42-. Этот процесс называется минерализацией.

Почвенный воздух так же как и почвенная вода, находится в порах между частицами почвы. Порозность возрастает от глин к суглинкам и пескам. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, в результате чего газовый состав обеих сред имеет сходный состав. Обычно в воздухе почвы из-за дыхания населяющих ее организмов несколько меньше кислорода и больше углекислого газа, чем в атмосферном воздухе. Кислород необходим для корней растений, почвенных животных и организмов-редуцентов, разлагающих органическое вещество на неорганические составляющие. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой и условия становятся анаэробными. Почва постепенно становится кислой, так как анаэробные организмы продолжают вырабатывать углекислый газ. Почва, если она небогата основаниями, может стать чрезвычайно кислой, а это наряду с истощением запасов кислорода неблагоприятно воздействует на почвенные микроорганизмы. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Почвенные частицы удерживают вокруг себя некоторое количество воды, определяющей влажность почвы. Часть ее, называемая гравитационной водой, может свободно просачиваться в глубь почвы. Это ведет к вымыванию из почвы различных минеральных веществ, в том числе азота. Вода может также удерживаться вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Эту воду называют гигроскопической. Она адсорбируется на поверхности частиц за счет водородных связей. Эта вода наименее доступна для корней растений и именно она последней удерживается в очень сухих почвах. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц, поэтому в глинистых почвах ее намного больше - примерно 15 % массы почвы, чем в песчанистых - примерно 0,5 % . По мере того, как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами, а затем распространяется во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, которая удерживается вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод. Растения легко поглощают капиллярную воду, которая играет наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. В отличие от гигроскопической влаги эта вода легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.

Вода необходима всем почвенным организмам. Она поступает в живые клетки путем осмоса.

Вода также важна как растворитель для питательных веществ и газов, поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она принимает участие в разрушении материнской породы, подстилающей почву, и в процессе почвообразовния.

Химические свойства почвы зависят от содержания минеральных веществ, которые находятся в ней в виде растворенных ионов. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие - жизненно не-обходимы. Концентрация в почве ионов водорода (кислотность) рН>7, то есть в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют рН = 8...9, а торфяные - до 4. На этих почвах развивается специфическая растительность.

В почве обитает множество видов растительных и животных организмов, влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, водоросли, грибы или простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Биомасса их в различных почвах равна (кг/га): бактерий 1000-7000, микроскопических грибов - 100-1000, водорослей 100-300, членистоногих - 1000, червей 350-1000.

В почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, протекают различные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью бактерий. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий их роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы и таким образом делают органические вещества доступными для микроорганизмов.

Органические вещества вырабатываются растениями при использовании минеральных солей, солнечной энергии и воды. Таким образом, почва теряет минеральные вещества, которые растения взяли из нее. В лесах часть питательных веществ вновь возвращается в почву через листопад. Культурные растения за какой-то период времени изымают из почвы значительно больше биогенных веществ, чем возвращают в нее. Обычно потери питательных веществ восполняются внесением минеральных удобрений, которые в основном прямо не мо-гут быть использованы растениями и должны быть трансформированы микроорганизмами в биологически доступную форму. При отсутствии таких микроорганизмов почва теряет плодородие.

Основные биохимические процессы протекают в верхнем слое почвы толщиной до 40 см, так как в нем обитает наибольшее количество микроорганизмов. Одни бактерии участвуют в цикле превращения только одного элемента, другие - в циклах превращения многих элементов. Если бактерии минерализуют органическое вещество - разлагают органическое вещество на неорганические соединения, то простейшие уничтожают избыточное количество бактерий. Дождевые черви, личинки жуков, клещи разрыхляют почву и этим способствуют ее аэрации. Кроме того, они перерабатывают трудно расщепляемые органические вещества.

К абиотическим факторам среды обитания живых организмов относятся также факторы рельефа (топография) . Влияние топографии тесно связано с другими абиотическими факторами, так как она может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы.

Главным топографическим фактором является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных, обуславливая вертикальную зональность.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования.

Еще один топографический фактор - экспозиция склона . В северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В южном полушарии имеет место обратная ситуация.

Важным фактором рельефа является также крутизна склона . Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие. Если уклон превышает 35Ь, почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.

Среди абиотических факторов особого внимания заслуживает огонь или пожар . В настоящее время экологи пришли к однозначному мнению, что пожар надо рассматривать как один из естественных абиотических факторов наряду с климатическими, эдафическими и другими факторами.

Пожары как экологический фактор бывают различных типов и оставляют после себя различные последствия. Верховые или дикие пожары, то есть очень интенсивные и не поддающиеся сдерживанию, разрушают всю растительность и всю органику почвы, последствия же низовых пожаров совершенно иные. Верховые пожары оказывают лимитирующее действие на большинство организмов - биотическому сообществу приходится начинать все сначала, с того немногого, что осталось, и должно пройти много лет, пока участок снова станет продуктивным. Низовые пожары, напротив, обладают избирательным действием: для одних организмов они оказываются более лимитирующим, для других - менее лимитирующим фактором и таким образом способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к пожарам. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая умершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений.

Если низовые пожары случаются регулярно раз в несколько лет, на земле остается мало валежника, это снижает вероятность возгорания крон. В лесах, не горевших более 60 лет, накапливается столько горючей подстилки и отмершей древесины, что при ее воспламенении верховой пожар почти неизбежен.

Растения выработали специальные адаптации к пожару, так же, как они сделали по отношению к другим абиотическим факторам. В частности, почки злаков и сосен скрыты от огня в глубине пучков листьев или хвоинок. В периодически выгорающих местообитаниях эти виды растений получают преимущества, так как огонь способствует их сохранению, избирательно содействуя их процветанию. Широколиственные же породы лишены защитных приспособлений от огня, он для них губителен.

Таким образом, пожары поддерживают устойчивость лишь некоторых экосистем. Листопадным и влажным тропическим лесам, равновесие которых складывалось без влияния огня, даже низовой пожар может причинить большой ущерб, разрушив богатый гумусом верхний горизонт почвы, приведя к эрозии и вымыванию из нее биогенных веществ.

Вопрос "жечь или не жечь" непривычен для нас. Последствия выжигания могут быть очень разными в зависимости от времени и интенсивности. По своей неосторожности человек нередко бывает причиной увеличения частоты диких пожаров, поэтому необходимо активно бороться за пожарную безопасность в лесах и зонах отдыха. Частное лицо ни в коем случае не имеет права намеренно или случайно вызывать пожар в природе. Вместе с тем необходимо знать, что использование огня специально обученными людьми является частью правильного землепользования.

Для абиотических условий справедливы все рассмотренные законы воздействия экологических факторов на живые организмы. Знание этих законов позволяет ответить на вопрос: почему в разных регионах планеты сформировались разные экосистемы? Основная причина - своеобразие абиотических условий каждого региона.

Популяции концентрируются на определенной территории и не могут быть распространены повсюду с одинаковой плотностью, поскольку имеют ограниченный диапазон толерантности по отношению к факторам окружающей среды. Следовательно, для каждого сочетания абиотических факторов характерны свои виды живых организмов. Множество вариантов сочетаний абиотических факторов и приспособленных к ним видов живых организмов обуславливают разнообразие экосистем на планете.

Абиотические факторы среды

Характеристика абиотических факторов среды

Условия жизни (условия существования) – это совокупность необходимых для организма элементов, с которыми он находится в неразрывной связи и без которых существовать не может.

Приспособления организма к среде носят название адаптации. Способность к адаптациям – одно их основных свойств жизни вообще, обеспечивающее возможность ее существования, выживания и размножения. Адаптация проявляется на разных уровнях – от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экосистем. Адаптации возникают и изменяются в ходе эволюции вида.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды разнообразны. Они имеют разную природу и специфику действия. Экологические факторы подразделяются на две большие группы: абиотические и биотические.

Абиотические факторы – это комплекс условий неорганической среды, влияющих на живые организмы прямо или косвенно: температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды и т.д.

Биотические факторы – это все формы воздействия живых организмов друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других, вступая в связь с представителями своего и других видов.

В отдельных случаях антропогенные факторы выделяют в самостоятельную группу наряду с биотическими и абиотическими факторами, подчеркивая чрезвычайное действие антропогенного фактора.

Антропогенные факторы – это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. Значение антропогенного воздействия на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Изменения факторов среды во времени могут быть:

регулярно-постоянными, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, сезоном года или ритмом приливов и отливов в океане;

нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменение погодных условий в разные годы, бури, ливни, сели и т.д.;

направленными на протяжении определенных или длительных отрезков времени, например, похолодание или потепление климата, зарастание водоема и т.д.

Экологические факторы среды могут оказывать на живые организмы различные воздействия:

как раздражители, вызывая приспособительные изменения физиологических и биохимических функций;

как ограничители, обуславливающие невозможность существования в данных условиях;

как модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов;

как сигналы, свидетельствующие об изменении других факторов.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их взаимодействия с организмами и в ответных реакциях живых существ можно выделить ряд общих закономерностей.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, – оптимум, а дающая наихудший эффект – пессимум, т.е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений в различных температурных режимах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, потому здесь лучше говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур (от минимальной до максимальной), при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости), или толерантности. Точка, ограничивающая его (т.е. минимальная и максимальная) пригодные для жизни температуры – это предел устойчивости. Между зоной оптимума и пределом устойчивости по мере приближения к последнему растение испытывает все нарастающий стресс, т.е. речь идет о стрессовых зонах, или зонах угнетения, в рамках диапазона устойчивости

Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности (по В.А. Радкевичу, 1977)

По мере удаления вверх и вниз но шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге, по достижении пределов устойчивости организма, происходит его гибель. Подобные эксперименты можно проводить и для проверки влияния других факторов. Результаты графически будут соответствовать кривой подобного типа.

Наземно-воздушная среда жизни, ее характеристика и формы адаптации к ней

Жизнь на суше потребовала таких приспособлений, которые оказались возможными только у высокоорганизованных живых организмов. Наземно-воздушная среда более сложная для жизни, она отличается высоким содержанием кислорода, малым количеством водяных паров, низкой плотностью и т.д. Это сильно изменило условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Организмы воздушной среды должны иметь собственную опорную систему, поддерживающую тело: растения – разнообразные механические ткани, животные – твердый или гидростатический скелет. Кроме этого, все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, которая служит им для прикрепления и опоры.

Малая плотность воздуха обеспечивает низкую сопротивляемость передвижения. Поэтому многие наземные животные приобрели способность к полету. К активному полету приспособилось 75% всех наземных, преимущественно насекомые и птицы.

Благодаря подвижности воздуха, существующим в нижних слоях атмосферы вертикальным и горизонтальным потокам воздушных масс возможен пассивный полет организмов. В связи с этим у многих видов развита анемохория – расселение с помощью воздушных потоков. Анемохория характерна для спор, семян и плодов растений, цист простейших, мелких насекомых, пауков и т.д. Пассивно переносимые потоками воздуха организмы получили в совокупности название аэропланктона.

Наземные организмы существуют в условиях сравнительно низкого давления, обусловленного малой плотностью воздуха. В норме оно равно 760 мм ртутного столба. С увеличением высоты над уровнем моря давление уменьшается. Низкое давление может ограничивать распространенность видов в горах. Для позвоночных животных верхняя граница жизни – около 60 мм. Снижение давления влечет за собой уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Примерно такие же пределы продвижения в горах имеют высшие растения. Несколько более выносливы членистоногие, которые могут встречаться на ледниках, выше границы растительности.

Газовый состав воздуха. Кроме физических свойств воздушной среды, для существования наземных организмов очень важны ее химические свойства. Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78,1%, кислород – 21,0%, аргон – 0,9%, углекислый газ – 0,003% от объема).

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов по сравнению с первичноводными. Именно в наземной обстановке, на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме, возникла гомойтермия животных. Кислород из-за постоянного его высокого содержания в воздухе не является лимитирующим фактором жизни в наземной среде.

Содержание углекислого газа может изменяться в отдельных участках приземного слоя воздуха в довольно значительных пределах. Повышенное насыщение воздуха СО? возникает в зонах вулканической активности, возле термальных источников и других подземных выходов этого газа. В высоких концентрациях углекислый газ токсичен. В природе такие концентрации встречаются редко. Низкое содержание С0 2 тормозит процесс фотосинтеза. В условиях закрытого грунта можно повысить скорость фотосинтеза, увеличив концентрацию углекислого газа. Этим пользуются в практике тепличного и оранжерейного хозяйства.

Азот воздуха для большинства обитателей наземной среды является инертным газом, но отдельные микроорганизмы (клубеньковые бактерии, азотбактерии, сине-зеленые водоросли и др.) обладают способностью связывать его и вовлекать в биологический круговорот веществ.

Дефицит влаги – одна из существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны – от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Также значительна суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Водообеспеченность наземных организмов зависит также от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости фунтовых вод и т.д.

Это привело к развитию у наземных организмов адаптации к различным режимам водообеспечения.

Температурный режим. Следующей отличительной чертой воздушно-наземной среды являются значительные температурные колебания. В большинстве районов суши суточные и годовые амплитуды температур составляют десятки градусов. Устойчивость к температурным изменениям среды у наземных обитателей очень различна, в зависимости от того, в каком конкретном местообитания проходит их жизнь. Однако в целом наземные организмы значительно более эвритермны по сравнению с водными организмами.

Условия жизни в наземно-воздушной среде осложняются, кроме того, существованием погодных изменений. Погода – непрерывно меняющиеся состояния атмосферы у заемной поверхности, до высоты примерно в 20 км (граница тропосферы). Изменчивость погоды проявляется в постоянном варьировании сочетания таких факторов среды, как температура, влажность воздуха, облачность, осадки, сила и направление ветра и т.д. Многолетний режим погоды характеризует климат местности. В понятие «Климат» входят не только средние значения метеорологических явлений, но также их годовой и суточный ход, отклонение от него и их повторяемость. Климат определяется географическими условиями района. Основные климатические факторы – температура и влажность – измеряются количеством осадков и насыщенностью воздуха водяными парами.

Для большинства наземных организмов, особенно мелких, не столько важен климат района, сколько условия их непосредственного обитания. Очень часто местные элементы среды (рельеф, экспозиция, растительность и т.д.) так изменяют в конкретном участке режим температур, влажности, света, движения воздуха, что он значительно отличается от климатических условий местности. Такие модификации климата, складывающиеся в приземном слое воздуха, называются микроклиматом. В каждой зоне микроклимат очень разнообразен. Можно выделить микроклиматы очень небольших участков.

Световой режим наземно-воздушной среды также обладает некоторыми особенностями. Интенсивность и количество света здесь наиболее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых растений, как в воде или почве. На суше возможно существование чрезвычайно светолюбивых видов. Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и даже ночной активностью зрение представляет собой один из основных способов ориентации. У наземных животных зрение имеет важное значение для поисков добычи, многие виды обладают даже цветным зрением. В связи с этим у жертв возникают такие приспособительные особенности, как защитная реакция, маскирующая и предупреждающая окраска, мимикрия и т.д. У водных обитателей такие адаптации развиты значительно меньше. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями аппарата опылителей и в конечном счете – со световым режимом среды.

Рельеф местности и свойства грунта – также условия жизни наземных организмов и, в первую очередь, растений. Свойства земной поверхности, оказывающие экологическое воздействие на ее обитателей, объединяются «эдафическими факторами среды» (от греческого «эдафос» – «почва»).

По отношению к разным свойствам почв можно выделить целый ряд экологических групп растений. Так, по реакции на кислотность почвы различают:

ацидофильные виды – растут на кислых почвах с рН не менее 6,7 (растения сфагновых болот);

нейтрофильные – склонны расти на почвах с рН 6,7–7,0 (большинство культурных растений);

базифильные – растут при рН более 7,0 (мордовник, лесная ветренница);

индиферентные – могут произрастать на почвах с разным значением рН (ландыш).

Отличаются растения и по отношению к влажности почвы. Определенные виды приурочены к разным субстратам, например, петрофиты растут на каменистых почвах, пасмофиты заселяют сыпучие пески.

Рельеф местности и характер грунта влияют на специфику передвижения животных: например, копытных, страусов, дроф, живущих на открытых пространствах, твердом грунте, для усиления отталкивания при беге. У ящериц, обитающих в сыпучих песках, пальцы окаймлены бахромой из роговых чешуек, увеличивающих опоры. Для наземных обитателей, роющих норы, плотный грунт неблагоприятен. Характер почвы в определенных случаях влияет на распределение наземных животных, роющих норы или зарывающихся в грунт, или откладывающих яйца в почву и т.д.

Понятие о «Ноосфере» – сфере разума и научных принципов использования биосферы

Эволюция органического мира на нашей планете прошла несколько этапов. Первый характеризовался возникновением биологического круговорота веществ и биосферы. Второй этап сопровождался формированием многоклеточных организмов, и вследствие этого – усложнением структуры жизни. Третий этап связан с появлением человека. Первые два этапа часто называют биогенезом (от греч. bios – «жизнь» и genesis – «происхождение»). Появление человеческого общества и дальнейшее его развитие обусловили влияние деятельности человека на состояние биосферы. Новое состояние биосферы, когда разумная деятельность человека становится главным фактором в ее развитии, называют ноосферой (от греч. noos – «разум» и sphaira – «шар»). Понятие ноосферы было введено в употребление Э. Леруа и П. Тейяром де Шарденом (1927). В 40-е годы В.И. Вернадский развил и углубил учение о ноосфере. По Вернадскому, ноосфера – высший тип целостности, управляемый за счет тесной взаимосвязи законов природы, мышления и социально-экономических законов общества.

В общих чертах превращение биосферы в ноосферу можно представить следующим образом.

Вначале человек брал у биосферы средства к существованию и отдавал ей то, что в биосфере могли использовать другие организмы. Поэтому деятельность людей на этом этапе незначительно отличалась от деятельности организмов.

По мере развития человеческое общество все более разрушительно воздействовало на биосферу. В современных условиях человек уже осознает, что он должен считаться с ее законами развития и возможностями. При переходе биосферы в ноосферу перед человечеством возникает огромная по масштабам и значению задача – научиться сознательно регулировать взаимоотношения общества и природы.

Демографический взрыв

В последние 150 лет население Земли росло и продолжает расти феноменальными, взрывообразными темпами.

С древнейших исторических эпох до начала прошлого века численность мирового народонаселения составляла около сотни миллионов человек, то медленно возрастая, то снижаясь из-за эпидемий и волн голода, и только около 1830 года достигла 2 млрд. человек. Однако в XYIIT-XIX вв. ситуация заметно изменилась. Население перешло от состояния медленного роста, перемежающегося спадами, к эпохе взрывообразного увеличения. Примерно в 1930 году, всего через 100 лет после двухмиллиардного уровня, его численность превысила 2 млрд. человек. Спустя уже 30 лет (1960), достигла 3 млрд.; и всего лишь через 15 лет (1975) – 4 млрд. Затем, еще через 12 лет (1987), народонаселение Земли превысило пятимиллиардную отметку, и такой рост продолжается, составляя примерно 90 млн. человек в год. Однако в течение двух последних десятилетий процентные темпы прироста начали снижаться. Несмотря на это, при нынешней огромной численности населения, его абсолютная численность будет расти быстрее, чем раньше.

Таким образом, даже при современной тенденции снижения темпов прироста, население планеты превысит шестимиллиардную отметку к 2000 году, и если не произойдет никаких резких перемен, такой характер увеличения популяции, скорее всего, сохранится и в XXI веке. К его концу численность населения достигнет 10 млрд. человек.

Каковы же причины демографического взрыва? Известно, что у всех видов есть продуктивный потенциал, который приведет к популяционному взрыву, если высокий процент потомства доживет до половой зрелости и размножится.

Рост природных популяций сдерживается сопротивлением среды, т.е. факторами, приводящими к гибели значительной доли молоди до наступления репродуктивного возраста. Примерно до XIX века так обстояло дело и с человеческой популяцией. Еще в конце XVIII века не было ничего необычного в том, что родители заводили по 7–10 детей, из которых только 1–3 доживали до половой зрелости. Эпидемии заболеваний типа оспы, ветрянки, дизентерии, дифтерии, скарлатины, кори, коклюша уносили множество детских жизней. Иными словами, рождаемость была высокой, но из-за высокой смертности в детском возрасте население если и росло, то медленно.

Быстрый рост народонаселения начался из-за снижения детской смертности при сохранении прежнего уровня рождаемости.

Сравнивая темпы прироста населения в разных странах, численность населения обычно делят на группы (по 1000 человек) и рассчитывают среднее число рождений и смертей на 1000 человек в год. Эти показатели называют общими коэффициентами рождаемости (ОКР) и смертности (ОКС). Вычитая ОКС из ОКР, получают естественный прирост (или убыль). Темпы прироста (или убыли) можно выразить в процентах, если результат поделить еще на 10, т.е. получают изменения на каждые 100 человек.

Современные статистические данные говорят, что темпы прироста населения в некоторых высокоразвитых странах бывают даже отрицательными, тогда как у наций со средним и низким доходом они всегда довольно высокие. В целом же уровень рождаемости сохраняется в мире в пределах 40–50%, и естественно, что при снижении детской смертности происходит быстрый рост народонаселения.

Страны мира обычно делятся на три основные экономические категории:

высокоразвитые, промышленные, или страны с высоким национальным доходом: США, Канада, Япония, Австрия, государства Западной Европы и Скандинавии;

умеренно развитые, или страны со средним национальным доходом: большинство государств Латинской Америки (Мексика, Центральная и Южная Америка), Северной и Западной Африки, Юго-Восточной Азии;

слаборазвитые, или страны с низким национальным доходом: большинство стран Восточной и Центральной Африки и Индия. КНР до сих пор относят к этой категории, но, возможно, скоро перенесут во вторую. Эти страны известны также, как страны Третьего мира.

Социалистические страны, за исключением Китая, обычно рассматриваются как отдельная категория, как ряд других государств вроде Саудовской Аравии, где большинство граждан бедны, но социальный доход высок благодаря экспорту нефти.

Богатство внутри каждой страны распределено неравномерно. От 10 до 15% людей в высокоразвитых странах относится к разряду бедных, а 10% населения развивающихся стран считается богатым. Большинство людей в странах Третьего мира и немалая их доля в умеренно развитых странах безнадежно бедны. Они лишены полноценных пищи, жилья и бытовых удобств. Их главный экономический интерес – простое ежедневное выживание. Во всем мире, по меньшей мере, 1 млрд. человек (т.е. каждый пятый) входит в эту категорию.

Тем не менее, именно в слаборазвитых странах население растет быстрее всего. Если нынешняя скорость его увеличения сохранится, то оно удвоится через 25–35 лет. Численность населения высокоразвитых стран приближается к постоянному уровню, хотя картина здесь осложняется иммиграциями.

Ключевым фактором, определяющим диспропорции в темпах прироста населения, является суммарный коэффициент рождаемости (СКР), т.е. среднее число детей, которых рождает каждая женщина в течение жизни. При современном состоянии здравоохранения большинство их доживаю! до половой зрелости и, в свою очередь, обзаводятся детьми. Если предположить, что все дети выживают, то СКР, равный 2,0, обеспечит неизменную численность населения: два ребенка заменят отца и мать, когда те умрут. СКР ниже 2,0 приведет к снижению численности населения, потому что родительское поколение будет замещено не полностью, а СКР выше 2,0 обусловит рост населения. СКР в высокоразвитых странах равен 1,9, т.е. несколько ниже уровня простого воспроизводства. Однако население до сих пор растет, потому что более высокая рождаемость в прошлом привела к тому, что нынешнее поколение достаточно многочисленно, и в настоящее время, несмотря на низкий СКР, число новорожденных здесь превышает число умерших. Но уже можно прогнозировать стабилизацию и снижение численности населения, т.е. нынешнее, многочисленное поколение родителей стареет, умирает и не полностью замещается детьми. СКР в менее развитых странах составляет 4,8. Это более чем вдвое превышает простую воспроизводящую рождаемость и приводит к удвоению численности населения в каждом поколении.

Особо следует остановиться на вопросе о численности населения в последующие годы в России.

С 1992 года Россия, единственная из всех развитых государств, вступила в тяжелую полосу депопуляции – снижения численности населения, особенно в центральной части страны, где преобладает государствообразующий русский этнос. Сегодня смертность превышает рождаемость в 1,7 раза. Каждое последующее поколение населения (в 1992 г. нас было 150 миллионов человек) меньше предыдущего (в 1996 г. – уже 147,5 миллиона). Такого страшного феномена нет больше ни в одной (даже в самой нищей и неразвитой) стране мира. Специалисты уже прозвали его как «демографический крест России», или «русский крест». Депопуляция – не только результат беспрецедентного в истории России падения рождаемости, но и следствие резкого увеличения числа умирающих. Только для нашей страны ученые-демохрафы были вынуждены ввести в обиход новое понятие – сверхсмертность. Средняя продолжительность жизни упала до 58 лет. Сегодня мы на 135-м месте в мире по ожидаемой продолжительностью жизни мужчины и женщины. Нигде количество новорожденных так не удручает, как в России, потому что нигде не рождается меньше, чем умирает. Нынешнюю структуру смертности в мирный период не знала ни одна страна за всю историю человечества: ежегодно 672 тысячи человек (треть всех умерших) уходят из жизни в трудоспособном возрасте, из них 550 тысяч (80%) – мужчины. К 2010 году Россия может стать «страной вдов». По данным ООН, если нынешняя тенденция сохранится, население России в ближайшие 50 лет уменьшится на 20–30 миллионов человек. В этом заложены две причины: развал системы здравоохранения и отпуск цен.

К двум вышеназванным самым главным болевым точкам необходимо добавить еще, как минимум, две: нездоровый образ жизни (молодежь выбирает не «пепси», а алкоголь, наркотики, сигареты) и рост социально значимых инфекционных заболеваний (туберкулез, гепатит, СПИД, сифилис). В школах около 80% детей хронически больны, 30% призывников не пригодны к военной службе. Шокирует то, что нация теряет интеллект: у 31,5% подростков наблюдаются психические расстройства, у 33% – умственная отсталость и психопатия. Лишь 10% подростков можно отнести к практически здоровым, Если ничего не изменится, то только 54% нынешних 16-летних ребят доживут до пенсионного возраста. Мы на краю пропасти: состояние здоровья населения перешло критическую черту, за которой – вырождение нации.