Ядрышко – сферическое образование (1-5 мкм в диаметре), присутствующее практически во всех живых клетках эукариотических организмов. В ядре видно одно или несколько обычно округлой формы телец сильно преломляющих свет, – это ядрышко, или нуклеола (nucleolus). Ядрышко хорошо воспринимает основные красители и располагается среди хроматина. Базофилия ядрышка определяется тем, что ядрышки богаты РНК. Ядрышко – самая плотная структура ядра – является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Образование ядрышек и их число связаны с активностью и числом определенных участков хромосом - ядрышковых организаторов, которые расположены большей частью в зонах вторичных перетяжек, оно не является самостоятельной структурой или органеллой. У человека такие участки есть в 13-й, 14-й, 15-й, 21-й и 22-й парах хромосом.

Функция ядрышек – синтез рРНК и образование субъединиц рибосом.

Ядрышко неоднородно по своему строению: в световом микроскопе можно видеть его тонковолокнистую организацию. В электронном микроскопе выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный. Диаметр гранул около 15-20нм, толщина фибрилл - 6-8нм. Гранулы представляют собой созревающие субъединицы рибосом.

Гранулярный компонент локализуется в периферической части ядрышка и представляет собой скопление субъединиц рибосом.

Фибриллярный компонент локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида предшественников рибосом.

Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза рРНК в ядрышке выявляется большое число гранул, при прекращении синтеза количество гранул снижается, ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тельца базофильной природы.

Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно представить следующим образом:

Рисунок? – СХЕМА СИНТЕЗА РИБОСОМ В КЛЕТКАХ ЭУКАРИОТ

Схема синтеза рибосом в клетках эукариот.
1. Синтез мРНК рибосомных белков РНК полимеразой II. 2. Экспорт мРНК из ядра. 3. Узнавание мРНК рибосомой и 4. синтез рибосомных белков. 5. Синтез предшественника рРНК (45S - предшественник) РНК полимеразой I. 6. Синтез 5S pРНК РНК полимеразой III. 7. Сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц. 8. Присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы. 9. Дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК. 10. Выход рибосомных субчастиц из ядра. 11. Вовлечение их в трансляцию.

Микрофотографии ядрышка (по данным электронной микроскопии)

Рисунок? – Электронная микрофотография ядра с ядрышком

1- Фибриллярный компонент; 2- гранулярный компонент; 3- околоядрышковый гетерохроматин; 4-кариоплазма; 5- ядерная мембрана.

Рисунок? – РНК в цитоплазме и ядрышках клеток подчелюстной железы.

Окраска по Браше, Х400

1 – цитоплазма; 2 – ядрышки. Обе эти структуры богаты РНК (главным образом, за счет рРНК - свободной или в составе рибосом) и потому при окраске по Браше красятся в малиновый цвет.

При световой микроскопии ядрышки в клетках с высоким уровнем белкового синтеза имеют довольно большие размеры и их легко рассмотреть.

Если же ядрышки мелкие и в ядре преобладает гетерохроматин, то их поиск значительно затруднен. Ядрышко - это своеобразный центр ядра, его «штаб», где собираются рибосомы и, таким образом, контролируется степень последующих процессов трансляции белков в клетке.

В ядре может быть от одного до нескольких ядрышек, но если ядрышек одно или два, то они более крупные. Они могут иметь различные размеры, форму, плотность и область распределения в зависимости от функциональной активности клетки. Более крупные ядрышки характерны для дифференцированных клеток с высокой активностью синтеза белков. Малодифференцированные клетки обычно имеют несколько мелких ядрышек. Клетки, в которых активность белкового синтеза невелика, имеют мелкие ядрышки с высокой электронной плотностью и интенсивно окрашивающиеся основными красителями.

Основная функция ядрышка - синтез рРНК и субъединиц рибосом. При исследовании ультратонких срезов в электронном микроскопе видно, что ядрышки не гомогенные структуры, а имеют вид элекронно-плотного вещества, формирующего петли. Промежутки между петлями заполнены более светлым веществом. С помощью электронной микроскопии в ядрышке можно выявить несколько компонентов.

Фибриллярный компонент - это тонкофибриллярная структура, состоящая из тончайших нитей различной электронной плотности. Она образована участками слабо конденсированной ДНК, считывающимися с нее молекулами РНК и белками, осуществляющими транскрипцию. Фибриллярный компонент занимает центральные, небольшие по размерам участки вокруг ядрышковых организаторов. В фибриллярном компоненте ядрышка происходит транскрипция рРНК.

Гранулярный (зернистый) компонент - это образующиеся субъединицы рибосом.

При большом увеличении электронного микроскопа в гранулярном компоненте видно множество гранул высокой электронной плотности. Располагается между фибриллярными структурами и по периферии ядрышка.

Зону ядрышкового организатора иногда выявляют в центре фибриллярного компонента в виде светлого участка. Вокруг ядрышкового организатора в интерфазу образуется ядрышко. В период митоза зона ядрышкового организатора соответствует области вторичной перетяжки хромосомы.

Зона неактивной ДНК вокруг ядрышка отличается высокой степенью конденсации в виде околоядрышкового гетерохроматина. Предположительно эти зоны являются частями хромосом, которые образуют ядрышко.

Ядрышки значительно изменяются в различные стадии митоза. В конце профазы митоза они исчезают, а находящийся в ядрышках хроматин начинает конденсироваться. С конца профазы до середины телофазы митоза ядрышко содержит в себе только хроматин ядрышкового организатора, что указывает на его низкую активность. Затем этот хроматин деконденсируется и вокруг него формируется плотный фибриллярный материал, содержащий скопление рРНК. Рост ядрышка продолжается до конца телофазы за счет увеличения содержания фибриллярных структур, а затем вокруг них формируется гранулярный компонент. К концу телофазы строение ядрышка близко к таковому в интерфазном ядре, и проявляются признаки нарастающей синтетической активности с образованием новых рибосом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Одноклассники

Ядро клетки по своему строению относится к группе двухмембранных органоидов. Однако ядро настолько важно для жизнедеятельности эукариотической клетки, что обычно его рассматривают отдельно. Ядро клетки содержит хроматин (деспирализованные хромосомы), который отвечает за хранение и передачу наследственной информации.

В строении ядра клетки выделяют следующие ключевые структуры:

• ядерная оболочка, состоящая из внешней и внутренней мембраны,
• ядерный матрикс - всё, что заключено внутри клеточного ядра,
• кариоплазма (ядерный сок) - жидкое содержимое, подобное по составу гиалоплазме,
• ядрышко,
• хроматин.

Кроме перечисленного в ядре содержатся различные вещества, субъединицы рибосом, РНК.

Строение наружной мембраны ядра клетки сходно с эндоплазматической сетью. Часто внешняя мембрана просто переходит в ЭПС (последняя от нее как бы ответвляется, является ее выростом). С внешней стороны на ядре располагаются рибосомы.

Внутренняя мембрана более прочная за счет выстилающей ее ламины. Кроме опорной функции к этой ядерной выстилке прикрепляется хроматин.

Пространство между двумя ядерными мембранами называется перинуклеарным.

Мембрана ядра клетки пронизана множеством пор, соединяющих цитоплазму с кариоплазмой. Однако по своему строению поры ядра клетки не просто отверстия в мембране. В них содержатся белковые структуры (поровый комплекс белков), отвечающий за избирательную транспортировку веществ и структур. Пассивно через пору могут проходить только малые молекулы (сахара, ионы).

Какую функцию выполняет ядро клетки?

Хроматин ядра клетки состоит их хроматиновых нитей. Каждая хроматиновая нить соответствует одной хромосоме, которая образуется из нее путем спирализации.

Чем сильнее раскручена хромосома (превращена в хроматиновую нить), тем больше она задействована в процессах синтеза на ней. Одна и та же хромосома может быть в одних участках спирализована, а в других деспирализована.

Каждая хроматиновая нить ядра клетки по строению является комплексом ДНК и различных белков, которые в том числе выполняют функцию скручивания и раскручивания хроматина.

Ядра клеток могут содержать одно и более ядрышек . Ядрышки состоят из рибонуклеопротеидов, из которых в дальнейшем образуются субъединицы рибосом. Здесь происходит синтез рРНК (рибосомальной РНК).

ЯДРЫШКО (nucleolus) - составная часть ядра клетки, представляющая собой оптически плотное, сильно преломляющее свет тельце. В современной цитологии (см.) ядрышко признается местом синтеза и накопления всех рибосомных РНК (рРНК), кроме 5S-PHK (см. Рибосомы).

Ядрышко впервые описано в 1838- 1839 годы М. Шлейденом в растительных и Т. Шванном - в животных клетках.

Число ядрышек, их размеры и форма варьируют в зависимости от вида клеток. Наиболее часто встречаются ядрышки сферической формы. Ядрышка способны сливаться друг с другом, поэтому в ядре могут присутствовать либо несколько мелких ядрышек, либо одно крупное, либо несколько ядрышек разной величины. В клетках с низким уровнем синтеза белка ядрышки невелики или не выявляются. Активизация синтеза белков сопряжена с увеличением общего объема ядрышек. Во многих случаях общий объем ядрышек также коррелирует с числом хромосомных наборов клетки (см. Хромосомный набор).

Ядрышко не имеет оболочки и окружено слоем конденсированного хроматина (см.) - так называемого околоядрышкового, или перинуклеолярного, гетерохроматина. С помощью цитохимических методов в ядрышках выявляют РНК и белки, кислые и основные. Белки ядрышка включают ферменты, участвующие в синтезе рибосомных РНК. При окраске препаратов ядрышка, как правило, прокрашиваются основным красителем. В яйцеклетках некоторых червей, моллюсков и членистоногих встречаются сложные ядрышки (амфинуклеолы), состоящие из двух частей, одна из которых окрашивается основным красителем, другая (белковое тельце) - кислым. При прекращении синтеза рРНК в начале митоза (см.) ядрышка исчезают (исключение составляют ядрышко некоторых простейших), а при восстановлении синтеза рРНК в телофазе митоза формируются вновь на участках хромосом (см.), называемых организаторами ядрышка. В клетках человека организаторы ядрышка локализованы в области вторичных перетяжек коротких плеч хромосом 13, 14, 15, 21 и 22. При активном синтезе белка клеткой организаторы ядрышка обычно редуплицируются, и количество их достигает нескольких сотен копий. В ооцитах животных (например, амфибий) такие копии могут отрываться от хромосом и формировать множественные краевые ядрышки яйцеклеток.

Организаторы ядрышка состоят из повторяющихся блоков транскрибируемых последовательностей ДНК, включающих гены 5,8S-PHK, 28S-РНК и 18S-pPHK, разделенные двумя некодирующими рРНК участками. Транскрибируемые последовательности ДНК чередуются с нет-ранскрибируемыми последовательностями (спейсерами). Синтез рРНК, или транскрипция (см.), осуществляется специальным ферментом - РНК-полимеразой I. Первоначально синтезируются гигантские молекулы 45S-PHK; в ходе созревания (процессинга) из этих молекул с помощью специальных ферментов образуются все три вида рРНК; этот процесс протекает в несколько этапов. Избыточные, не входящие в состав рРНК участки 45S-PHK распадаются в ядре, а зрелые рРНК транспортируются в цитоплазму, где молекулы 5,8S-рРНК и 28S-pPHK вместе с синтезированной в ядре вне ядрышка молекулой 5S-pPHK и дополнительными белками формируют большую единицу рибосомы, а молекула 18S-pPHK входит в состав ее малой субъединицы. Согласно современным представлениям рР НК и их предшественники на всех этапах процессинга присутствуют в ядре в виде комплексов с белками - рибонуклеопро-теидов. Присоединение белков к молекуле 45 S-РНК происходит по мере ее синтеза, так что к моменту завершения синтеза молекула уже представляет собой рибонуклео-протеид.

Рис. Электронограмма ядрышка клетки НЕр-2: 1- гранулярный компонент; 2- фибриллярный компонент (нуклеолонема); з- фибриллярный центр; 4- аморфный матрикс; X 70 ООО.

Ультраструктура ядрышка отражает последовательные этапы синтеза рРНК на матрицах организаторов ядрышка. На электронограммах в ядрышках различают фибриллярный компонент (нуклеолонему), гранулярный компонент и аморфный матрикс (рис.). Нуклеолонема представляет собой нитчатую структуру толщиной 150- 200 нм; она состоит из гранул диаметром около 15 нм и рыхло расположенных фибрилл толщиной 4-8 нм. На срезах нуклеолонемы видны относительно светлые участки - так назывыаемые фибриллярные центры. Предполагают, что эти центры образованы нетранскрибируемыми областями ДНК организаторов ядрышка, находящимися в комплексе с аргенто-фильными белками. Фибриллярные центры окружены петлями транскрибируемых цепей ДНК с синтезирующимися на них рибонуклеопротеидами 45S-PHK. Видимо, последние и выявляются на электронограммах в виде фибрилл.

Гранулярный компонент ядрышка содержит гранулы рибонуклеопротеидов, представляющие собой различные продукты процессинга рРНК. Среди них иногда удается различить темные гранулы рибонуклеопро-теидного предшественника 28S-pPHK (32S-pPHK) и более светлые зерна, содержащие зрелую 28S-pPHK. Аморфный матрикс ядрышка практически не отличается от ядерного сока (см. Ядро клетки).

Таким образом, ядрышко представляет собой динамичную, постоянно обновляющуюся структуру. Это зона ядра клетки, где синтезируются и созревают рРНК и откуда они транспортируются в цитоплазму.

Пути выхода рибонуклеопротеидов из ядрышка в цитоплазму изучены недостаточно. Считают, что они проходят через поросомы ядерной оболочки (см. Ядро клетки) или через участки ее локального разрушения. Связи ядрышка с оболочкой ядра в клетках разных типов осуществляются как в виде непосредственных контактов, так и с помощью каналов, образующихся вследствие инвагинации оболочки ядра. Через подобные связи происходит также обмен веществ между ядрышками и цитоплазмой.

При патологических процессах отмечают разнообразные изменения ядрышек. Так, при малигнизации клеток наблюдается увеличение числа и размеров ядрышек, при выраженных дистрофических процессах в клетке - так называемая сегрегация ядрышек. При сегрегации происходит перераспределение гранулярного и фибриллярного компонентов. При выраженной сегрегации ядрышек нуклеолонема может исчезать, а в гранулярном компоненте образуются темная и светлая зоны - так называемые шапочки, или кэпы. Эти структурные изменения отражают нарушения синтеза, процесса созревания и внутриядрышкового транспорта рРНК.

См. также Рибонуклеиновые кислоты.

Библиогр.: Заварзин А. А. и Харазова А. Д. Основы общей цитологии, с. 183, Д., 1982; Ченцов Ю. С. Общая цитология, М., 1984; Ченцов Ю. С. и Поляков В. Ю, Ультраструктура клеточного ядра, с. 50, М., 1974; В о u t e i 1 1 e М. a. D и-puy-Go in А. М. 3-dimensional analysis of the interphase nucleus, Biol. Cell, v. 45, p. 455, 1982; Busch H. a.

Ядрышко в клетке

Smetana K. The nucleolus, N. Y.- L., 1970; Hadjiolov A. A. The nucleolus and ribosome biogenesis, Wien - N. Y., 1985, bibliogr.

Я. E. Хесин.

Ядрышко клетки

Ядро обеспечивает важнейшие метаболические и генетические функции клетки. Большинство клеток содержит одно ядро, изредка встречаются многоядерные клетки (некоторые грибы, простейшие, водоросли, поперечно-полосатые мышечные волокна и др.). Лишенная ядра клетка быстро погибает. Однако некоторые клетки в зрелом (дифференцированном) состоянии утрачивают ядро. Такие клетки либо живут недолго и заменяются новыми (например, эритроциты), либо поддерживают свою жизнедеятельность за счет притока метаболитов из тесно примыкающих к ним клеток – "кормилец" (например, клетки флоэмы у растений). По форме ядро может быть шаровидным, овальным, лопастным, линзовидным и т.д. Размер, форма и структура ядер изменяются в зависимости от функционального состояния клеток, быстро реагируя на изменение внешних условий. Ядро обычно перемещается по клетке пассивно с током окружающей его цитоплазмы, но иногда оно способно самостоятельно передвигаться, совершая движения амебоидного типа.

Ядро – самая крупная органелла клетки, ее важнейший регулирующий центр. Как правило, клетка имеет одно ядро, но существуют клетки двухядерные и многоядерные. В некоторых организмах могут встречаться клетки, лишенные ядер. К таким безъядерным клеткам относятся, например, эритроциты млекопитающих, тромбоциты, клетки ситовидных трубок растений и некоторые другие типы клеток. Обычно безъядерными бывают высокоспециализированные клетки, утратившие ядра на ранних стадиях развития.

Ядро содержит ядрышко, а иногда и несколько ядрышек. Ядрышко – компактная структура в ядре интерфазных клеток.

Ядрышко – структура, составленная из расположенных рядом участков нескольких различных хромосом.

13. Строение ядра. Ядрышко строение и функции.

Эти участки представляют собой большие петли ДНК, содержащие гены рибосомальной РНК (рРНК). Такие петли называются ядрышковым организатором.
Ядрышко является центром образования рибосом, т.к. здесь осуществляется синтез рРНК и соединение этих молекул с белками, т.е. происходит формирование субъединиц рибосом, которые затем поступают в цитоплазму, где и завершается сборка рибосом.

первые ядрышки были обнаружены Фонтана в 1774 г. В живых клетках они выделяются на фоне диффузной организации хроматина из-за своей светопреломляемости. Последнее свойство связано с тем, что ядрышки являются наиболее плотными структурами в клетке. Они обнаруживаются практически во всех ядрах эукариотических клеток за редким исключением. Это говорит об обязательном присутствии этого компонента в клеточном ядре.

В клеточном цикле ядрышко присутствует в течение всей интерфазы, в профазе по мере компактизации хромосом во время митоза оно постепенно исчезает и отсутствует в мета- и анафазе, вновь появляется в середине телофазы, чтобы сохраняться вплоть до следующего митоза, или до гибели клетки.

Долгое время функциональное значение ядрышка было непонятно. Вплоть до 1950-х годов исследователи считали, что вещество ядрышка представляет собой своего рода запас, который используется и исчезает в момент деления ядра.

Еще в 1930-х годах рядом исследователей (МакКлинток, Хейтц, С.Г. Навашин) было показано, что возникновение ядрышек связано топографически с определенными зонами на особых, ядрышкообразующих хромосомах. Эти зоны были названы ядрышковыми организаторами, а сами ядрышки представлялись как структурное выражение хромосомной активности. Позднее, в 1940-х годах, когда было найдено, что ядрышки содержат РНК, стала понятна их «базофилия», сродство к основным (щелочным) красителям вследствие кислой природы РНК. По данным цитохимических и биохимических исследований, основным компонентом ядрышка является белок: на его долю приходится до 70-80% от сухой массы. Такое большое содержание белка и определяет высокую плотность ядрышек. Кроме белка в составе ядрышка обнаружены нуклеиновые кислоты: РНК (5-14%) и ДНК (2-12%).

Уже в 1950-х годах при изучении ультраструктуры ядрышек в их составе были выявлены гранулы, сходные по своим свойствам с цитоплазматическими гранулами рибонуклеопротеидной природы - с рибосомами. Следующим этапом в изучении ядрышка было открытие принципиального факта - «ядрышковый организатор» является вместилищем генов рибосомных РНК.

В ядрышке различают:

фибриллярный центр – слабоокрашенный компонент (ДНК, кодирующая РНК),

фибриллярный компонент, где протекают ранние стадии образования предшественников рРНК; состоит из тонких (5 нм) рибонуклеопотеиновых фибрилл и транскрипционно активных участков ДНК;

гранулярный компонент – содержит зрелые предшественники рибосомных СЕ, имеющих диаметр 15 нм.

Основные функции ядрышка – синтез рРНК (транскрипция и процессинг рРНК) и образование СЕ рибосом.

Транскрипция рРНК происходит в хромосомах 13, 14, 15, 21 и 22. Петли ДНК этих хромосом, содержащие соответствующие гены, формируют ядрышковый организатор, получивший название в связи с тем, что восстановление ядрышка в фазу G1 клеточного цикла начинается с этой структуры.